455 matches
-
a lungul întregii suprafețe a membranei neuronale, asigurând transmiterea la distanță a influxului nervos. Amplitudinea potențialului de acțiune se păstrează, de asemenea, neschimbată de la un capăt la altul al neuronului (fig. 23). Declanșarea potențialului electric de acțiune are la bază depolarizarea cu viteză maximă (1,5-2 msec) a membranei plasmatice neuronale de la valoarea potențialului de repaus variabilă între -70 și -90 mV până la limita superioară a depolarizării cu valoare maximă pozitivă de 130 mV. Conform teoriei ionice actuale, fenomenele electrice neuronale
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la altul al neuronului (fig. 23). Declanșarea potențialului electric de acțiune are la bază depolarizarea cu viteză maximă (1,5-2 msec) a membranei plasmatice neuronale de la valoarea potențialului de repaus variabilă între -70 și -90 mV până la limita superioară a depolarizării cu valoare maximă pozitivă de 130 mV. Conform teoriei ionice actuale, fenomenele electrice neuronale generatoare de potențiale de acțiune se desfășoară în următoarea ordine secvențială: Perioada de latență cu durată foarte scurtă (0,1 msec), în care începe intrarea Na
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
acțiune se desfășoară în următoarea ordine secvențială: Perioada de latență cu durată foarte scurtă (0,1 msec), în care începe intrarea Na+ la nivelul conului axonal de emergență prevăzut cu cel mai mic prag de excitație, în vederea începerii procesului de depolarizare; Depolarizarea totală a membranei realizată de influxul în avalanșă a ionilor de Na+, continuată cu trecerea în zona valorilor pozitive denumită „overshoot” (suprastimulare) cu amplitudine de 120-130 mV și durată medie de 1,5 msec; Repolarizarea rapidă produsă de acumularea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
se desfășoară în următoarea ordine secvențială: Perioada de latență cu durată foarte scurtă (0,1 msec), în care începe intrarea Na+ la nivelul conului axonal de emergență prevăzut cu cel mai mic prag de excitație, în vederea începerii procesului de depolarizare; Depolarizarea totală a membranei realizată de influxul în avalanșă a ionilor de Na+, continuată cu trecerea în zona valorilor pozitive denumită „overshoot” (suprastimulare) cu amplitudine de 120-130 mV și durată medie de 1,5 msec; Repolarizarea rapidă produsă de acumularea masivă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
sunt contracarate de intervenția pompei active membranare [ATP-aza(Na+-K+)]. În afara canalelor de difuziune și a contribuției suplimentare a ATP-azei (Na+-K+) la realizarea potențialului de repaus, canalele de sodiu și potasiu reglate electric prin voltaj (voltaj-dependente) sunt necesare atât depolarizării, cât și repolarizării membranare a fibrelor nervoase în timpul derulării potențialului de acțiune. Activarea canalelor de Na+ determină modificarea conformațională a porții acestora permițând creșterea bruscă a permeabilității membranare și pătrunderea sodiului în celulă. Activarea este însoțită de închiderea porții de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
participarea energiei rezultate din scindarea ATP de către pompa activă reprezentată de ATP-ază (Na+-K+). Modificările excitabilității neuronale din cursul potențialului de acțiune sunt dominate de perioada refractară absolută și relativă (fig. 26). În timp ce perioada refractară absolută are loc în cursul depolarizării membranare, ca urmare a incapacității de răspuns la un nou stimul a canalelor de Na+ total deschise în timpul depolarizării, perioada refractară relativă are loc în timpul repolarizării și restabilirii excitabilității odată cu ieșirea ionilor de K+. Perioada refractară asigură propagarea unidirecțională a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
potențialului de acțiune sunt dominate de perioada refractară absolută și relativă (fig. 26). În timp ce perioada refractară absolută are loc în cursul depolarizării membranare, ca urmare a incapacității de răspuns la un nou stimul a canalelor de Na+ total deschise în timpul depolarizării, perioada refractară relativă are loc în timpul repolarizării și restabilirii excitabilității odată cu ieșirea ionilor de K+. Perioada refractară asigură propagarea unidirecțională a potențialului de acțiune și limitează frecvența acestora. La rândul său, mielinizarea, impermeabilizând discontinuu membrana axonală crește viteza de conducere
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
excitabilitatea neuronală ca urmare a alterării potențialului membranar. Pentru ca propagarea potențialului de acțiune să continue indiferent de lungimea nervului este necesar ca raportul între voltajul potențialului și pragul de excitare să fie mai mare de 1, iar propagarea procesului de depolarizare să se realizeze conform principiului „totul sau nimic”. Transmiterea semnalului electric prin tractusurile nervoase se realizează cu diferențe mari ale vitezei de conducere în funcție de diametrul și prezența fibrelor prevăzute cu teacă de mielină sau a celor amielinice (fig. 27). În
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
veziculelor sinaptice numai în teritoriul presinaptic și eliberării mediatorului chimic de la nivelul acestora în fanta sinaptică, în vederea acțiunii sale asupra receptorilor specifici ai membranei postsinaptice; II.Întârzierea sinaptică determinată de timpul necesar derulării fenomenelor electrochimice care au loc din momentul depolarizării butonului terminal presinaptic și cel al apariției potențialului postsinaptic. Având o durată de 0,5-1 msec, întârzierea sinaptică reduce considerabil conducerea intemeuronală sau neuroefectoare; III.Potențarea posttetanică are la bază creșterea eliberării de substanță mediatoare în fanta sinaptică odată cu frecvența
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
adiacente. În talamus, aglomerări de procese pre- și postsinaptice sunt astfel izolate și realizează structuri de tip „glomeruli”. După Kuffler și Nicholls (1966) unele celule gliale au un potențial de repaus ceva mai mare decât în neuroni, putând prezenta o depolarizare ușoară, concomitent cu spike-ul activității neuronale locale. Ele sunt selectiv permeabile pentru potasiu, acționând ca electrozi de potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
curentul se transmite în ambele direcții. De aici, termenul de pre- și postsinaptic nu-și mai are rostul, cele două componente fiind echivalente. Au fost descrise, totuși, sinapse electrice care rectifică, care operează unidirecțional. În aceste sinapse rectificatoare curentul de depolarizare trece mai ușor în direcția ortodromică, în schimb el trece mai greu în sens invers, spre membrana presinaptică. Diferența de transmisie se datorește unei mai mari rezistențe a porțiunii postsinaptice, deci sinapsa rectificatoare poate fi considerată asimetrică, cel puțin din
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial de acțiune a neuronului presinaptic ß Depolarizarea membranei plasmatice a terminației axonului presinaptic ß Intrarea calciului în terminația presinaptică ß Eliberarea cuantală a transmițătorului din butonul terminației presinaptice ß Difuziunea și fixarea transmițătorului pe receptorii specifici aflați la nivelul membranei plasmatice a celulei postsinaptice ß Modificarea conductanței
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
urmare a activării canalelor rapide de Na+ voltaj-dependente, are loc deplasarea prin difuziune a acestuia și acumularea sa în axoplasmă, dublată de inversarea încărcării electrice a membranei și de apariția bruscă a potențialului de vârf (overshoot pozitiv), caracteristic fenomenului de depolarizare cu valoare de 110 mV (fig. 34). Faza a doua a potențialului de acțiune constă în inactivarea canalelor rapide de Na+ și deschiderea canalelor lente de K+, în vederea difuzării acestuia pe fața externă a membranei neuronale și a realizării fenomenului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
acțiune constă în inactivarea canalelor rapide de Na+ și deschiderea canalelor lente de K+, în vederea difuzării acestuia pe fața externă a membranei neuronale și a realizării fenomenului de repolarizare membranară. Astfel, schimburile ionice transmembranare pasive asigură apariția fenomenelor electrice de depolarizare și repolarizare membranară, ca principale componente ale potențialului de acțiune. Restabilirea echilibrelor ionice de repaus se realizează prin mecanisme active, cu ajutorul ATP-azei (Na+-K+). Acestea permit reluarea ciclului de fenomene electrochimice pasive și active membranare, asigurând transmiterea nedecremențială, cu frecvență
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Acestea permit reluarea ciclului de fenomene electrochimice pasive și active membranare, asigurând transmiterea nedecremențială, cu frecvență variabilă a potențialelor de acțiune rezultate sub formă de impuls nervos, până la nivelul butonilor terminali presinaptici. Invadând filetele neuronale terminale, potențialele de acțiune determină depolarizarea membranei butonilor sinaptici și deschiderea canalelor ionice voltaj dependente de calciu. Intrarea calciului în compartimentul citozolic al butonului sinaptic este favorizată de concentrația extracelulară a acestuia de 100-1000 de ori mai mare decât a mediului intracelular. La nivel intracelular, calciul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la realizarea numeroaselor reacții celulare. Printre acestea se numără și activarea unor enzime implicate în eliberarea neurotransmițătorului de către anumite proteine reglatoare calciu-dependente. Atât participarea calciului la procesul complex al eliberării mediatorilor chimici, cât și îndepărtarea excesului de calciu realizat în timpul depolarizării membranei butonului sinaptic, vor fi prezentate ulterior, după expunerea succintă a datelor referitoare la originea neurotransmițătorilor. I.5.1.2. Biosinteza substanțelor mediatoare Biosinteza are loc fie la nivelul terminațiilor axonale, fie în soma neuronală din precursori specifici, cu ajutorul unor
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
manifestările electrice de la nivelul sinapsei neuromusculare de broască fără stimulare presinaptică, autorii citați au constatat apariția unor mici potențiale spontane cu valoare de 0,5-1 mV, pe care le-au denumit potențiale miniaturale de placă. Acestea au la bază mici depolarizări spontane atribuite unor unități formate din pachete echimoleculare de substanță mediatoare, denumite cuante. În timp ce amplitudinea potențialelor respective este invariabilă, apariția și frecvența lor este aleatorie. Potențialele miniaturale de placă dispar dacă fibrele presinaptice degenerează și reapar odată cu reinervarea, indicând că
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Pe această bază a apărut ideea eliberării cuantale a mediatorului, conform căreia eliberarea se produce sub forma unor pachete cu un număr constant de molecule. În condiții de repaus, cuantele se eliberează izolat, una câte una, producând la nivel postsinaptic depolarizări de mică amplitudine. În stare de activitate, ritmul eliberării crește, depolarizările cuantale se sumează atingând pragul de excitație declanșator al potențialului de acțiune postsinaptic. Existența eliberării cuantale fiind verificată nu numai la nivelul joncțiunii neuromusculare, ci și în sinapsele colinergice
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
căreia eliberarea se produce sub forma unor pachete cu un număr constant de molecule. În condiții de repaus, cuantele se eliberează izolat, una câte una, producând la nivel postsinaptic depolarizări de mică amplitudine. În stare de activitate, ritmul eliberării crește, depolarizările cuantale se sumează atingând pragul de excitație declanșator al potențialului de acțiune postsinaptic. Existența eliberării cuantale fiind verificată nu numai la nivelul joncțiunii neuromusculare, ci și în sinapsele colinergice ganglionare și centrale, a deschis calea cuantificării și tratării matematice a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ionilor de calciu la procesul complex de eliberare a mediatorilor și modulatorilor sinaptici. Etapele electrochimice ale neurotransmiterii sinaptice excitatorii și inhibitorii sunt schematizate în figura 38. Ca factor de eliberare, calciul predominant extracelular pătrunde în teritoriul presinaptic ca urmare a depolarizării membranare și activării canalelor de calciu-voltaj dependente, pentru a modifica conformația proteinelor citozolice pe care s-a fixat. Excesul de calciu astfel realizat este rapid îndepărtat fie prin schimb ionic cu mediul extracelular, fie prin expulzare în alte compartimente celulare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de tip A), glutamatului (de tip NMDA, AMPA, Kainat), glicinei și serotoninei (de tip 3). Cuplajul cu calciu se realizează cu ionii respectivi fie din mediul extern, fie din organitele intracelulare (reticul endoplasmatic, mitocondrii sau vezicule). Mobilizarea calciului este consecința depolarizării canalelor de calciu, voltaj-dependente sau a activării unuia din sistemele de transducție (proteina G via fosfolipaza C). Se știe că variațiile concentrației de calciu liber în celulă sunt fundamentale și că deplasarea acestuia în diferite compartimente controlează activitatea unor enzime
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
depolariza și repolariza pe seama modificărilor de conductanță (permeabilitate) membranară. În condițiile polarizării de repaus, conductanța față de Na+ extracelular și K+ intracelular fiind joasă, încărcarea electrică a membranei este pozitivă la exterior și negativă pe fața internă. Ea crește în momentul depolarizării membranare, datorită deschiderii într-un prim moment a canalelor de Na+ receptor - dependente și pătrunderii în avalanșă a ionului respectiv în interiorul celulei. Creșterea conductanței membranare pentru Na+ este însoțită de inversarea polarității, caracteristică fenomenului de depolarizare și urmată de extrusia
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Ea crește în momentul depolarizării membranare, datorită deschiderii într-un prim moment a canalelor de Na+ receptor - dependente și pătrunderii în avalanșă a ionului respectiv în interiorul celulei. Creșterea conductanței membranare pentru Na+ este însoțită de inversarea polarității, caracteristică fenomenului de depolarizare și urmată de extrusia ionilor de K+ în vederea repolarizării și revenirii la starea de repaus. Diferențele de potențial rezultate din schimburile ionice Na+ - K+ reprezintă potențialul postsinaptic excitator (EPSP). Prin fenomene de permeabilizare predominantă pentru ionii de K+ și Cl-
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
două tipuri de răspuns postsinaptic: a) potențialul postsinaptic excitator (PPSE) este un răspuns local de tip depolarizant, determinat de creșterea generală a permeabilității la Na+ și K+. Potențialul de acțiune (PA), ca manifestare propagată, apare abia în momentul în care depolarizarea atinge valoarea prag necesară. În condiții fiziologice, capacitatea unui PPSE de a genera un PA depinde de plasarea sinapsei active. PPSE nu declanșează un PA decât dacă reușește să determine o depolarizare supraliminară a somei neuronale. Datorită distanței mari la
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
manifestare propagată, apare abia în momentul în care depolarizarea atinge valoarea prag necesară. În condiții fiziologice, capacitatea unui PPSE de a genera un PA depinde de plasarea sinapsei active. PPSE nu declanșează un PA decât dacă reușește să determine o depolarizare supraliminară a somei neuronale. Datorită distanței mari la care se află, sinapsele axo-dendritice nu sunt capabile să inducă izolat PA (să pună în activitate întregul neuron). Ele pot modifica, prin propagare electrotonică, potențialul de membrană din zonele alăturate, mărind astfel
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]