1,228 matches
-
2008) I.4.6. RELAȚIILE COMPLEXELOR SINAPTICE CU CELULELE GLIALE Complexele sinaptice prezintă relații cu celulele gliale. Prin studii de microscopie electronică a fost demonstrată prezența unor procese astrocitare, care izolau fie suprafețele sinaptice ale neuronilor, fie grupări de procese neuronale. Lamele gliale subțiri de 500 Å înconjoară atât procesele pre-, cât și pe cele postsinaptice, separându-le de elementele neuronale de vecinătate. S-au observat chiar apoziții strânse între lamele adiacente. În talamus, aglomerări de procese pre- și postsinaptice sunt
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
microscopie electronică a fost demonstrată prezența unor procese astrocitare, care izolau fie suprafețele sinaptice ale neuronilor, fie grupări de procese neuronale. Lamele gliale subțiri de 500 Å înconjoară atât procesele pre-, cât și pe cele postsinaptice, separându-le de elementele neuronale de vecinătate. S-au observat chiar apoziții strânse între lamele adiacente. În talamus, aglomerări de procese pre- și postsinaptice sunt astfel izolate și realizează structuri de tip „glomeruli”. După Kuffler și Nicholls (1966) unele celule gliale au un potențial de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
pre- și postsinaptice sunt astfel izolate și realizează structuri de tip „glomeruli”. După Kuffler și Nicholls (1966) unele celule gliale au un potențial de repaus ceva mai mare decât în neuroni, putând prezenta o depolarizare ușoară, concomitent cu spike-ul activității neuronale locale. Ele sunt selectiv permeabile pentru potasiu, acționând ca electrozi de potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
spike-ul activității neuronale locale. Ele sunt selectiv permeabile pentru potasiu, acționând ca electrozi de potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel efectul potasiului. Ipoteza intervenției celulelor gliale în menținerea sau modificarea potasiului extracelular a fost confirmată de cercetările lui Trachtenberg și Pollen (1970), care au demonstrat captarea excesului de potasiu extracelular de către procesele astrocitare în cortexul de pisică. S-
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
pisică. S-a mai constatat că astrocitele pot interveni direct în transmiterea sinaptică, modulând disponibilitatea extracelulară a principalilor neurotransmițători: glutamatul și GABA, grație sistemelor de captare și căilor metabolice proprii. Reciproc, astrocitele se află sub controlul direct al unor sisteme neuronale. Astrocitele în cultură primară posedă receptori nu numai pentru glutamat și GABA, dar și pentru monoamine (cu excepția dopaminei), acetilcolină (receptori muscarinici), ca și pentru numeroase neuropeptide. Stimularea acestor receptori controlează, prin sisteme de mesageri secunzi, ansamblul funcțiilor astrocitare, în particular
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
șobolan, nucleul trigeminal mezencefalic la primate și în motoneuronii spinali la pisică (Hinrichsen și Larramendi, 1968, 1970). I.4.8. STRUCTURA ELECTRONOMICROSCOPICĂ A SINAPSELOR ELECTRICE Cel mai important criteriu pentru identificarea sinapselor electrice este reprezentat de apoziția strânsă între membranele neuronale. Aceste apoziții strânse au fost demonstrate și în țesuturi neneuronale, prezența lor fiind corelată cu situsuri de rezistență electrică joasă. Caracterul electric al transmisiei are deci atât o bază fiziologică, cât și una morfologică. Pentru aprecierea existenței acestor zone de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
PARTICULARITĂȚI FUNCȚIONALE ALE SINAPSELOR Ion HAULICĂ I.5.1. ETAPELE TRANSMITERII SINAPTICE Influxul nervos generat de manifestările electrochimice membranare producătoare de potențiale de acțiune presinaptice determină eliberarea uneia sau mai multor substanțe chimice de la nivelul terminației nervoase, în vederea transmiterii mesajului neuronal asupra receptorilor membranari postsinaptici (fig. 32). Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
uneia sau mai multor substanțe chimice de la nivelul terminației nervoase, în vederea transmiterii mesajului neuronal asupra receptorilor membranari postsinaptici (fig. 32). Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial de acțiune a neuronului presinaptic ß Depolarizarea membranei plasmatice a terminației axonului presinaptic ß Intrarea calciului în terminația presinaptică ß Eliberarea cuantală a transmițătorului din butonul terminației
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în vederea transmiterii mesajului neuronal asupra receptorilor membranari postsinaptici (fig. 32). Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial de acțiune a neuronului presinaptic ß Depolarizarea membranei plasmatice a terminației axonului presinaptic ß Intrarea calciului în terminația presinaptică ß Eliberarea cuantală a transmițătorului din butonul terminației presinaptice ß Difuziunea și fixarea transmițătorului pe receptorii specifici aflați
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
receptorii specifici aflați la nivelul membranei plasmatice a celulei postsinaptice ß Modificarea conductanței membranei plasmatice postsinaptice pentru anumiți ioni ß Realizarea potențialului membranar al celulei postsinaptice ß Răspuns electric celular postsinaptic de tip excitator sau inhibitor ß Răspuns specific tisular (neuronal, muscular, glandular etc.) Fenomenele de transmitere și transducție a informațiilor la nivel sinaptic prezintă o serie de particularități fizico-chimice, proprii teritoriului presinaptic și postsinaptic, ce pot fi schematizate astfel: I.5.1.1. Fenomene presinaptice În teritoriul presinaptic au loc
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
pozitiv), caracteristic fenomenului de depolarizare cu valoare de 110 mV (fig. 34). Faza a doua a potențialului de acțiune constă în inactivarea canalelor rapide de Na+ și deschiderea canalelor lente de K+, în vederea difuzării acestuia pe fața externă a membranei neuronale și a realizării fenomenului de repolarizare membranară. Astfel, schimburile ionice transmembranare pasive asigură apariția fenomenelor electrice de depolarizare și repolarizare membranară, ca principale componente ale potențialului de acțiune. Restabilirea echilibrelor ionice de repaus se realizează prin mecanisme active, cu ajutorul ATP-azei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
mecanisme active, cu ajutorul ATP-azei (Na+-K+). Acestea permit reluarea ciclului de fenomene electrochimice pasive și active membranare, asigurând transmiterea nedecremențială, cu frecvență variabilă a potențialelor de acțiune rezultate sub formă de impuls nervos, până la nivelul butonilor terminali presinaptici. Invadând filetele neuronale terminale, potențialele de acțiune determină depolarizarea membranei butonilor sinaptici și deschiderea canalelor ionice voltaj dependente de calciu. Intrarea calciului în compartimentul citozolic al butonului sinaptic este favorizată de concentrația extracelulară a acestuia de 100-1000 de ori mai mare decât a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
excesului de calciu realizat în timpul depolarizării membranei butonului sinaptic, vor fi prezentate ulterior, după expunerea succintă a datelor referitoare la originea neurotransmițătorilor. I.5.1.2. Biosinteza substanțelor mediatoare Biosinteza are loc fie la nivelul terminațiilor axonale, fie în soma neuronală din precursori specifici, cu ajutorul unor enzime proprii mediatorului respectiv. În cazul sintezei la nivelul corpului celular neuronal, migrarea substanței mediatoare rezultate se efectuează sub formă liberă sau veziculară, prin transport axonal anterograd până la nivelul butonului terminal (fig. 35). Etapele biosintezei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
datelor referitoare la originea neurotransmițătorilor. I.5.1.2. Biosinteza substanțelor mediatoare Biosinteza are loc fie la nivelul terminațiilor axonale, fie în soma neuronală din precursori specifici, cu ajutorul unor enzime proprii mediatorului respectiv. În cazul sintezei la nivelul corpului celular neuronal, migrarea substanței mediatoare rezultate se efectuează sub formă liberă sau veziculară, prin transport axonal anterograd până la nivelul butonului terminal (fig. 35). Etapele biosintezei diverșilor neurotransmițători nu se produc în mod necesar la același nivel. În cazul acetilcolinei, de exemplu, cele
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
extracelular. Recaptarea este interpretată ca fenomen de economisire a sintezei și, totodată, de îndepărtare și curățare a fantei sinaptice. Ea nu asigură decât o mică fracție din conținutul în substanță mediatoare a terminației axonale. În plus, recaptarea nu este specific neuronală și nici comună tuturor neurotransmițătorilor. Astrocitele și alte elemente neurogliale împart cu terminațiile neuronale această proprietate. În cazul neuropeptidelor nu există recaptare. Mecanismul de producere al recaptării mediatorilor chimici din spațiul extracelular are la bază intervenția transportorilor membranari prin schimb
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și curățare a fantei sinaptice. Ea nu asigură decât o mică fracție din conținutul în substanță mediatoare a terminației axonale. În plus, recaptarea nu este specific neuronală și nici comună tuturor neurotransmițătorilor. Astrocitele și alte elemente neurogliale împart cu terminațiile neuronale această proprietate. În cazul neuropeptidelor nu există recaptare. Mecanismul de producere al recaptării mediatorilor chimici din spațiul extracelular are la bază intervenția transportorilor membranari prin schimb ionic (uptake Na+, K+ sau Cl- dependent), cu participarea receptorilor presinaptici ca factori de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în plasa dispozitivului filamentos presinaptic asigură totodată limitarea exocitozei spontane a mediatorului. Se remarcă existența heterogenității veziculare determinată atât de modificările ciclice ale veziculelor, cât și de prezența în unele sinapse a mai multor substanțe mediatoare la nivelul aceleiași terminații neuronale. Aceste particularități au putut fi precizate prin microscopie electronică, în funcție de diametrul și densitatea histochimică a conținutului veziculelor. I.5.1.4. Eliberarea mediatorului chimic Are loc în fanta sinaptică și asigură transmiterea informației din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Fenomenul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de substanță mediatoare, care depolarizând sau hiperpolarizând suprafața membranei postsinaptice, dă naștere potențialului postsinaptic excitator sau inhibitor. Ca principală formă de manifestare a transmiterii excitației la teritoriul postsinaptic subordonat neuronului respectiv, fenomenele electrochimice membranare realizează activarea receptorului și trecerea mesajului neuronal în teritoriul postsinaptic. Ansamblul fenomenelor chimice de formare, stocare, eliberare și activare a receptorului postsinaptic sunt schematizate în fig. 37. Mecanismul prin care potențialele de acțiune presinaptice realizează eliberarea substanței mediatoare sau modulatoare constituie încă obiectul unor păreri controversate. În
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
colinesterază în cazul sinapselor colinergice pentru a asigura inactivarea rapidă a acetilcolinei. În celelalte teritorii sinaptice, degradarea enzimatică a neurotransmițătorului deține un rol secundar, în raport cu recaptarea. Aceasta din urmă constă în procesul activ de pompaj din fanta sinaptică în terminațiile neuronale pentru a diminua concentrația mediatorului și a o adapta la necesitățile transmiterii mesajului neuronal presinaptic în teritoriul postsinaptic. Inactivarea prin recaptare predomină în cazul sinapselor monoaminergice și aminoacidergice. Mecanismul recaptării este neglijabil în cazul mediației chimice peptidergice. Interacțiunea neurotransmițătorului cu
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
teritorii sinaptice, degradarea enzimatică a neurotransmițătorului deține un rol secundar, în raport cu recaptarea. Aceasta din urmă constă în procesul activ de pompaj din fanta sinaptică în terminațiile neuronale pentru a diminua concentrația mediatorului și a o adapta la necesitățile transmiterii mesajului neuronal presinaptic în teritoriul postsinaptic. Inactivarea prin recaptare predomină în cazul sinapselor monoaminergice și aminoacidergice. Mecanismul recaptării este neglijabil în cazul mediației chimice peptidergice. Interacțiunea neurotransmițătorului cu receptorii specifici are la bază atât afinitatea acestuia pentru situsurile active ale zonei receptoare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
multe cazuri, caracterizarea tipurilor și subtipurilor de receptori sinaptici, depinde de reacțiile fiziologice generate în teritoriul postsinaptic. Juxtapoziția diverselor tipuri sau subtipuri de receptori, survenită în timpul creșterii și vieții adulte, reprezintă la nivel central unul din factorii determinanți ai plasticității neuronale, potențării de lungă durată, memorizării și învățării, în general. I.5.1.7. Recunoașterea și fixarea neurotransmițătorului pe receptor Recunoașterea reciprocă dintre receptor și mediatorul chimic corespunzător va da semnalul de declanșare a reacțiilor ce vor duce la răspunsul fiziologic
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
receptorilor membranari postsinaptici. Modificările de permeabilitate ionică produse de substanța neurotransmițătoare în teritoriul postsinaptic se însoțesc de schimbări ale excitabilității și polarizării membranare, care vor determina apariția potențialului de acțiune în momentul atingerii pragului de excitație a membranei postsinaptice. Membranele neuronale fiind excitabile, posedă capacitatea de a se depolariza și repolariza pe seama modificărilor de conductanță (permeabilitate) membranară. În condițiile polarizării de repaus, conductanța față de Na+ extracelular și K+ intracelular fiind joasă, încărcarea electrică a membranei este pozitivă la exterior și negativă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
starea de repaus sau de activitate a celulelor respective. Distribuția inegală a acestora reprezentată de predominanța extracelulară a Na+ și Cl-, dublată de cea a K+ intracelular, asigură potențialul electric membranar de repaus al tuturor celulelor excitabile. În cazul membranelor neuronale, diferențele bazale de concentrație ionică generează potențiale electrice de repaus variabile între -65 și -90 mV. Concentrația diferită a principalilor ioni pe cele două suprafețe ale membranelor neuronale este întreținută în condiții de repaus cu ajutorul pompelor active și, îndeosebi, a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
potențialul electric membranar de repaus al tuturor celulelor excitabile. În cazul membranelor neuronale, diferențele bazale de concentrație ionică generează potențiale electrice de repaus variabile între -65 și -90 mV. Concentrația diferită a principalilor ioni pe cele două suprafețe ale membranelor neuronale este întreținută în condiții de repaus cu ajutorul pompelor active și, îndeosebi, a pompei activate de ionii de sodiu și potasiu (ATP-aza Na+-K+). Folosind ATP ca principal substrat energetic, aceasta determină extruzia a trei ioni de sodiu pentru doi ioni
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ATP ca principal substrat energetic, aceasta determină extruzia a trei ioni de sodiu pentru doi ioni de potasiu pătrunși în interiorul celulei, asigurând împreună cu ionii negativi proteici și fosfați nedifuzibili, negativitatea intracelulară și predominanța sarcinilor pozitive pe suprafața externă a membranelor neuronale, caracteristică stării de repaus. Sub influența neurotransmițătorului se produce deschiderea sau mai rar, închiderea unuia sau mai multor canale ionice, însoțită de modificarea permeabilității și încărcării electrice membranare. Spre deosebire de membrana axonală, care conține numai canale ionice voltaj-dependente pentru ionii de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]