1,228 matches
-
aceluiași potențial (postsinaptic) și o sumație spațială, care survine în urma activării concomitente a două sau mai multe potențiale membranare. Fenomenele de sumație depind de organizarea geometrică a butonilor sinaptici și de rețeaua dendritică. I.5.1.11. Modalități ale răspunsului neuronal postsinaptic În funcție de natura mediatorului și a receptorilor din membrana postsinaptică, stimularea presinaptică poate genera două tipuri de răspuns postsinaptic: a) potențialul postsinaptic excitator (PPSE) este un răspuns local de tip depolarizant, determinat de creșterea generală a permeabilității la Na+ și
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în momentul în care depolarizarea atinge valoarea prag necesară. În condiții fiziologice, capacitatea unui PPSE de a genera un PA depinde de plasarea sinapsei active. PPSE nu declanșează un PA decât dacă reușește să determine o depolarizare supraliminară a somei neuronale. Datorită distanței mari la care se află, sinapsele axo-dendritice nu sunt capabile să inducă izolat PA (să pună în activitate întregul neuron). Ele pot modifica, prin propagare electrotonică, potențialul de membrană din zonele alăturate, mărind astfel excitabilitatea la nivelul altor
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
În acest mod apare o hiperpolarizare tranzitorie. Prin propagarea electrotonică, PPSI deprimă excitabilitatea zonelor din jur sau chiar a întregului neuron, împiedicând apariția PA sub efectul unor stimuli excitatori. Astfel de conexiuni reprezintă adevărate filtre ce modulează transmiterea în lanțurile neuronale; c) inhibiția presinaptică: în cazul unor sinapse axo-axonice excitatoare, depolarizarea sinaptică se propagă electrotonic până la nivelul butonului terminal al axonului postsinaptic. Această depolarizare relativ persistentă reduce cantitatea de mediator eliberată din butonul terminal. Acest fenomen este denumit inhibiție presinaptică și
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
se găsește împreună cu neuropeptidul NPY, în timp ce GABA din talamus și cortexul cerebral folosește drept cotransmițător fie colecistokinina, fie somatostatinul. Recent s-a demonstrat că unele celule gliale interacționează cu neuronii, contribuind la reglarea neurotransmiterii sinaptice. Celulele gliale răspund la activitatea neuronală intensă cu o creștere a concentrației calciului necesar eliberării mediatorului chimic din butonul sinaptic. Ca parteneri activi ai sinapsei, astrocitele și celulele Schwann primesc semnale de la nivelul neuronului presinaptic și răspund prin eliberare crescută de calciu, realizând un adevărat mecanism
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
fibrelor colinergice. Biosinteza acetilcolinei. Capacitatea țesutului nervos de a sintetiza acetilcolină depinde de prezența enzimei colinacetilază care catalizează reacția colină + acetil CoA în vederea formării acesteia la nivelul terminațiilor nervoase colinergice (fig. 45). Enzima colinacetilaza (colin acetiltransferaza) este sintetizată în corpul neuronal (pericarion) și transportată de fluxul axoplasmatic la nivelul terminațiilor nervoase, unde devine activă. La rândul lor, cei doi precursori ai acetilcolinei reprezentați de colină și acetatul activ din structura complexă a acetil coenzimei A, sunt furnizați de mitocondrii în cazul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
rol predominant de hormon medulosuprarenal, noradrenalina și dopamina sunt adevărați mediatori chimici simpatico-adrenergici. Ca parte componentă atât a sistemului nervos simpatic, cât și a sistemului endocrin, medulosuprarenala deține un loc aparte în reglările neuro-endocrino-vegetative. Biosinteza catecolaminelor se realizează la nivel neuronal din tirozină sau prin hidroxilarea prealabilă a fenilalaninei cu ajutorul fenilalanil hidroxilazei, al cărei deficit genetic determină oligofrenia fenilpiruvică. Din hidroxilarea tirozinei rezultă dihidroxifenilalanina (DOPA), iar prin decarboxilarea acestora se formează dopamina, ca mediator chimic și, totodată, precursor al noradrenalinei, principalul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
iar prin decarboxilarea acestora se formează dopamina, ca mediator chimic și, totodată, precursor al noradrenalinei, principalul neurotransmițător simpatico-adrenergic. Sub influența unei enzime metilante din glanda medulosuprarenală, noradrenalina este transformată în adrenalină (fig. 48). După ce au fost sintetizate la nivelul corpului neuronal, catecolaminele sunt depozitate în vezicule cromafine și transportate axonal spre butonii sinaptici sau varicozitățile neuronilor adrenergici, în cazul dopaminei și noradrenalinei, sau stocate în granulele celulelor secretoare medulosuprarenale, în cazul adrenalinei. Conținutul în catecolamine al unei vezicule cromafine variază între
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
variază între 6000 și 15000 de molecule. Migrarea și concentrarea veziculelor cromafine în teritoriul presinaptic al terminațiilor axonale adrenergice se realizează sub două forme electrondense. Unele sunt mari cu diametrul de 80-120 nm și conținut bogat (aproximativ 60%) în catecolamine neuronale și dopamin-beta-hidroxilază. Cea de a doua categorie de vezicule cromafine au diametrul doar de 40-60 nm. Ambele tipuri de vezicule se găsesc atât la nivelul nervilor adrenergici periferici (terminații presinaptice, varicozități adrenergice), cât și în unele structuri nervoase centrale (hipotalamus
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
structuri nervoase centrale (hipotalamus, locus coeruleus etc.). La rândul său, membrana veziculară conține o proteină structurală, - cromomembrina - și o serie de enzime membranare implicate în captarea și reținerea catecolaminelor în vezicule (Philippu și Matthael, 1988). Transportul veziculelor de la nivelul pericarionului neuronal la terminațiile axonale ale nervilor adrenergici se realizează cu participarea activă a unei ATP-aze Mg2+-dependente și a ATP vezicular. În afară de catecolamine, veziculele cromafine conțin neuropeptidul Y, ATP, ioni de calciu și o proteină acidă denumită cromogranină (Blaschko și colab
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
concentrație cu participarea ATP și ionilor de Mg2+. Captarea și stocarea catecolaminelor în veziculele presinaptice contribuie atât la menținerea gradientelor de concentrație veziculară, cât și la limitarea în timp a efectelor postsinaptice a impulsurilor adrenergice. În comparație cu noradrenalina, captarea și stocarea neuronală a adrenalinei este mult mai slabă. Eliberarea catecolaminelor se realizează printr-un mecanism fizico-chimic similar celui descris la terminațiile nervoase colinergice. Atât dopamina și noradrenalina ca mediatori chimici simpatici, cât și adrenalina ca hormon medulosuprarenal circulant sunt eliberate de la nivelul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
eliberarea catecolaminelor respective se realizează cu ajutorul acetilcolinei din fibrele preganglionare ale nervului splanhnic, ca rezultat al acțiunii stimulante a acesteia asupra receptorilor nicotinici de la suprafața celulelor cromafine. După eliberare, catecolaminele sunt recunoscute de moleculele receptoare specifice de la suprafața membranei postsinaptice neuronale sau a celulelor efectoare. Receptorii adrenergici. Au fost inițial clasificați în alfa () și beta () adrenergici. O analiză fizio-farmacologică mai detaliată a dus la identificarea a două subtipuri de receptori alfa ( și 2) și (1 și 2) adrenergici. Clonarea și precizarea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și -adrenergici sunt localizați postsinaptic în unele din organele efectoare periferice prevăzute cu funcții vegetative (cord, vase, rinichi, splină, tub digestiv, vezică, uter, piele etc.), în timp ce receptorii 2-adrenergici se găsesc atât presinaptic, cât și postjoncțional. La nivelul cerebro-spinal, numeroase grupe neuronale conțin atât echipamentul enzimatic necesar sintezei de catecolamine, cât și de receptori specifici indispensabili producerii efectelor biologice ale acestora. Acțiunile fizio-farmacologice ale catecolaminelor diferă în funcție de tipul receptorilor afectați. Spre deosebire de receptorii -adrenergici stimulați specific de către fenilefrină și antagonizați de prazosin, receptorii
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
captare și precaptare presinaptică. În afara receptorilor adrenergici propriu-ziși există o altă categorie de receptori catecolaminergici cu structură, distribuție și reactivitate specifice pentru dopamină. Aceasta îndeplinește rol nu numai de precursor al noradrenalinei, ci și de mediator chimic propriu unor căi neuronale atât periferice, cât și mai ales centrale. I.6.4. DOPAMINA Reprezentând cea de a treia etapă în biosinteza catecolaminelor, căile de formare și localizarea intraneuronală a dopaminei sunt similare cu ale noradrenalinei și adrenalinei. Locul și modul de formare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de acid homovanilic, ca principal metabolit dopaminic. Inactivarea se poate realiza și prin procese de captare (uptake) cu participarea unui „carrier” membranar. Un rol independent de cel de precursor al noradrenalinei, dopamina îndeplinește la nivelul unui mare număr de căi neuronale periferice și mai ales centrale. În afara rolului de precursor al noradrenalinei, dopamina îndeplinește și funcția de mediator chimic propriu unor căi neuronale atât periferice, cât și centrale. La nivel periferic, cantități dozabile se găsesc în ganglionii vegetativi simpatici, plămân, intestin
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Un rol independent de cel de precursor al noradrenalinei, dopamina îndeplinește la nivelul unui mare număr de căi neuronale periferice și mai ales centrale. În afara rolului de precursor al noradrenalinei, dopamina îndeplinește și funcția de mediator chimic propriu unor căi neuronale atât periferice, cât și centrale. La nivel periferic, cantități dozabile se găsesc în ganglionii vegetativi simpatici, plămân, intestin, vase, corpusculii carotidieni, retină etc. Interneuronii mici intens fosforescenți (celule SIF) de la nivel ganglionar simpatic, conțin dopamină producătoare de hiperpolarizare postsinaptică. La
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
transmiterea chimică a impulsurilor nervoase serotoninergice centrale și periferice. Reglarea biosintezei se realizează la nivelul primei sale etape, reprezentată de transportul membranar al triptofanului și de transformarea enzimatică a acestuia în 5-hidroxitriptofan. Creșterea triptofanului circulant se însoțește de creșterea conținutului neuronal în serotonină. Activitatea transportului membranar suferă variații circadiene sub influența unor hormoni corticoizi, cu răsunet corespunzător asupra biosintezei neuronale de serotonină. Stocarea serotoninei are loc sub formă de vezicule granulare histofluorescente (fluorescentă galbenă în prezența vaporilor de formaldehidă). La nivel
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de transportul membranar al triptofanului și de transformarea enzimatică a acestuia în 5-hidroxitriptofan. Creșterea triptofanului circulant se însoțește de creșterea conținutului neuronal în serotonină. Activitatea transportului membranar suferă variații circadiene sub influența unor hormoni corticoizi, cu răsunet corespunzător asupra biosintezei neuronale de serotonină. Stocarea serotoninei are loc sub formă de vezicule granulare histofluorescente (fluorescentă galbenă în prezența vaporilor de formaldehidă). La nivel neuronal ea este repartizată, ca și în cazul catecolaminelor, în două compartimente. Primul, denumit funcțional, conține fracția ușor eliberabilă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în serotonină. Activitatea transportului membranar suferă variații circadiene sub influența unor hormoni corticoizi, cu răsunet corespunzător asupra biosintezei neuronale de serotonină. Stocarea serotoninei are loc sub formă de vezicule granulare histofluorescente (fluorescentă galbenă în prezența vaporilor de formaldehidă). La nivel neuronal ea este repartizată, ca și în cazul catecolaminelor, în două compartimente. Primul, denumit funcțional, conține fracția ușor eliberabilă spre teritoriul subsinaptic. Cel de al doilea compartiment este reprezentat de fracția veziculară de rezervă, rezultată din excedentul de sinteză. Eliberarea este
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
denumit funcțional, conține fracția ușor eliberabilă spre teritoriul subsinaptic. Cel de al doilea compartiment este reprezentat de fracția veziculară de rezervă, rezultată din excedentul de sinteză. Eliberarea este calciu-dependentă, declanșată fie prin depolarizare presinaptică (Rubin, 1970), fie printr-un mecanism neuronal de pacemaker intrinsec. Cu ajutorul înregistrărilor intracelulare s-a stabilit că unii neuroni serotoninergici, de la nivelul nucleului dorsal al rafeului, posedă capacitatea de a determina schimburi ionice membranare generatoare de potențiale de acțiune graduale de tip depolarizant sau hiperpolarizant (Aghajanian, 1987
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de la nivelul nucleului dorsal al rafeului, posedă capacitatea de a determina schimburi ionice membranare generatoare de potențiale de acțiune graduale de tip depolarizant sau hiperpolarizant (Aghajanian, 1987). Acțiunile sinaptice ale serotoninei. În general, serotonina exercită efecte postsinaptice inhibitorii asupra releelor neuronale senzoriale (de exemplu: cornul posterior al măduvei spinării sau nucleul geniculat lateral din talamus) și activatoare (facilitatorii) la nivelul neuronilor motori. La rândul său, inhibiția serotoninergică are la bază hiperpolarizarea membranară indusă de creșterea conductanței la potasiu, iar acțiunea facilitatoare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
este consecința depolarizării produse de scăderea conductanței potasice. Astfel, factorul comun al efectelor sinaptice ale serotoninei pare a fi alterarea permeabilității membranei postsinaptice față de ionii de potasiu. Modificând permeabilitatea canalelor de potasiu, serotonina modulează în sens inhibitor sau activator excitabilitatea neuronală postsinaptică. Prin efectele simultane asupra excitabilității neuronale în anumite teritorii cortico-subcorticale, sistemul serotoninergic cerebro-spinal deține un rol important în coordonarea diverselor manifestări comportamentale. Tipic, este cazul activării neuronilor serotoninergici din timpul reacțiilor de trezire și al inhibării acestora în somn
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
potasice. Astfel, factorul comun al efectelor sinaptice ale serotoninei pare a fi alterarea permeabilității membranei postsinaptice față de ionii de potasiu. Modificând permeabilitatea canalelor de potasiu, serotonina modulează în sens inhibitor sau activator excitabilitatea neuronală postsinaptică. Prin efectele simultane asupra excitabilității neuronale în anumite teritorii cortico-subcorticale, sistemul serotoninergic cerebro-spinal deține un rol important în coordonarea diverselor manifestări comportamentale. Tipic, este cazul activării neuronilor serotoninergici din timpul reacțiilor de trezire și al inhibării acestora în somn, cu consecințele respective asupra excitabilității motoneuronilor descendenți
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
altor decarboxilaze, histidin-decarboxilaza acționează numai în prezența piridoxal-fosfatului, cu rol de cofactor. O decarboxilază nespecifică a acizilor aromatici poate, de asemenea, cataliza reacția formatoare de histamină. Aceasta nu este însă responsabilă de biosinteza histaminei cerebrale. Histidin-decarboxilaza cerebrală având localizare citoplasmatică neuronală, peste 50% din histamina rezultată este formată la nivelul terminațiilor nervoase histaminergice (Garbarg și colab., 1976). O mică fracție a histaminei cerebrale este sintetizată în arteriolele de calibru mic de către histidin-decarboxilaza peretelui vascular. Reglarea biosintezei de histamină este dependentă de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Reglarea biosintezei de histamină este dependentă de aportul de histidină și disponibilitatea în cofactorul vitaminic B6 (piridoxal-fosfat). Auto-receptorii histaminici de tip H3 intervin, de asemenea, în controlul biosintezei de histamină. Aceasta este mai rapidă în neuroni decât în mastocite. Concentrația neuronală a histaminei este însă de aproape 10 ori mai mică decât a celorlalte amine (catecolamine, serotonină) cerebrale. De aceea, modalitățile sale de stocare și eliberare de la nivelul terminațiilor histaminergice cerebrospinale sunt mai greu de pus în evidență. În plus, o
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
eminența mediană, meningele, epifiza și plexurile coroide, conțin un mare număr de mastocite, care asigură pool-ul extraneuronal al histaminei cerebrospinale. Aproximativ 50% din histamina totală a țesutului nervos cerebral are localizare presinaptică veziculară (Schwartz și colab., 1980). De la nivelul terminațiilor neuronale, histamina este eliberată în timpul depolarizării sinaptosomiale, cu participarea ionilor de calciu. Printr-un mecanism similar calciu-dependent are loc și eliberarea mastocitară a histaminei. Acțiunile postsinaptice ale histaminei se realizează prin intermediul receptorilor H1 și H2. Un al treilea subtip cu rol
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]