1,630 matches
-
cuplaj și comunicare interneuronală. În sensul strict al cuvântului, sinapsa este zona diferențiată morfofuncțional care asigură ca un macaz, comutarea și transmiterea într-o singură direcție (tip valve-like) a impulsurilor excitatorii sau inhibitorii de la un neuron la altul sau de la terminațiile nervoase la organul efector. Criteriile de identificare a sinapselor sunt, în linii, mari următoarele: -Sinteza neurotransmițătorului la nivelul terminațiilor presinaptice; -Depunerea mediatorului în vezicule secretorii presinaptice; -Eliberarea reglată a mediatorului în spațiul sinaptic; -Prezența receptorului specific în spațiul postsinaptic; -Inactivarea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
comutarea și transmiterea într-o singură direcție (tip valve-like) a impulsurilor excitatorii sau inhibitorii de la un neuron la altul sau de la terminațiile nervoase la organul efector. Criteriile de identificare a sinapselor sunt, în linii, mari următoarele: -Sinteza neurotransmițătorului la nivelul terminațiilor presinaptice; -Depunerea mediatorului în vezicule secretorii presinaptice; -Eliberarea reglată a mediatorului în spațiul sinaptic; -Prezența receptorului specific în spațiul postsinaptic; -Inactivarea mediatorului chimic eliberat. I.4.1 FORMAREA SINAPSELOR Realizarea contactelor între terminațiile axonale ale neuronilor și celulele-țintă nervoase, musculare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
linii, mari următoarele: -Sinteza neurotransmițătorului la nivelul terminațiilor presinaptice; -Depunerea mediatorului în vezicule secretorii presinaptice; -Eliberarea reglată a mediatorului în spațiul sinaptic; -Prezența receptorului specific în spațiul postsinaptic; -Inactivarea mediatorului chimic eliberat. I.4.1 FORMAREA SINAPSELOR Realizarea contactelor între terminațiile axonale ale neuronilor și celulele-țintă nervoase, musculare și glandulare, constituie o treaptă esențială, indispensabilă supraviețuirii neuronale și stabilirii conexiunilor sinaptice. Lipsa contactului axonal cu celula-țintă duce adeseori la atrofierea și moartea neuronului. Dependența neuronilor de țintele respective are la bază
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
factori trofici de la nivelul acestora. În timp ce factorii trofici sunt importanți pentru supraviețuirea neuronilor, factorii de creștere nervoasă asigură diviziunea, dezvoltarea și maturarea neuronală. Supraviețuirea neuronilor este reglată de interacțiunea cu țintele lor, iar maturarea apare dependentă de comunicarea realizată între terminațiile nervoase și țintă. Mecanismul formării și menținerii conexiunilor sinaptice centrale și periferice constituie obiectul unui mare număr de cercetări experimentale. S-a precizat printre altele că supraviețuirea neuronilor motori medulari depinde de activitatea mușchilor inervați de către neuronii respectivi și că
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
altor tipuri de neuroni (senzitivi, vegetativi, corticali, reticulari etc.) este dependentă de prezența factorilor de creștere, ca NGF (Levi-Montalcini, 1972), neutrofinei, factorilor neurotrofici NGF-like, factorului neurotrofic derivat de creier și factorului neurotrofic ciliar (Barde, 1994). De la nivelul receptorilor specifici ai terminațiilor nervoase, factorii de creștere secretați de către celulele țintă sunt transportați retrograd la corpul celular neuronal în vederea activării enzimelor implicate în procesele trofice neuronale, cu participarea mesagerilor secunzi. Alterarea transportului este urmată de moartea neuronilor și întreruperea transmiterii sinaptice. Pentru ca o
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
un partener postsinaptic, fie neuron, celulă musculară sau celulă glandulară. O a doua condiție privește realizarea unor contacte stabile între conul de creștere al neuronului și celula-țintă a acestuia. Procesul de stabilizare a contactului sinaptic asigură eliberarea transmițătorului chimic de la terminația nervoasă presinaptică la receptorii postsinaptici ai celulei-țintă. Multe din etapele formării, stabilizării și modificării conexiunilor sinaptice periferice se aplică la sinapsele interneuronale din sistemul nervos central. Componentele pre- și postsinaptice interneuronale sunt în linii mari următoarele (fig. 28). Mai bine
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
nivelul joncțiunii neuromusculare. Când un axon motor în dezvoltare se apropie de fibra musculară scheletală, nici axonul și nici celula musculară nu sunt suficient echipate pentru a participa la transmiterea sinaptică. Conul axonal de creștere nu se aseamănă cu o terminație presinaptică matură, iar masa musculară postsinaptică nu s-a clivat încă în fibre musculare distincte. O formă primitivă de transmisie există din momentul în care axonul ajunge la ținta musculară. Potențialele miniaturale spontane de placă motorie pot fi înregistrate din
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
inițial dintre neuronul motor și fibra musculară, amplitudinea potențialelor de placă motorie crește dramatic, ca urmare a schimbărilor morfo-chimice survenite la nivelul componentelor pre- și postsinaptice. Acestea privesc numărul contactelor nerv-mușchi, distribuția, densitatea și stabilitatea receptorilor membranari, apariția acetilcolinesterazei etc. Terminațiile nervoase presinaptice determină o adevărată redistribuire a receptorilor nicotinici ai membranei postsinaptice. Înainte de sosirea nervului motor, receptorii nicotinici sunt distribuiți uniform la suprafața fibrelor musculare. După inervare se produce o importantă creștere a densității receptorilor la locul de contact între
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în teritoriul extrasinaptic. Acumularea receptorilor la locul de eliberare a transmițătorului chimic apare prin două mecanisme. Există mai întâi o redistribuire și concentrare a receptorilor preexistenți în teritoriul sinaptic. La aceasta se adaugă creșterea sintezei de noi receptori membranari. Astfel, terminațiile nervoase controlează atât sinteza, cât și distribuția receptorilor în membrana postsinaptică. Cercetările lui Marshall (1986) au demonstrat că neuronii presinaptici reglează dezvoltarea și distribuția receptorilor nicotinici postsinaptici și în cazul sinapselor interneuronale ganglionare. Rămâne de stabilit dacă proprietățile receptorilor sinaptici
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
care axonii lezați cresc și stabilesc conexiunile originale. Există diverse tipuri de înmugurire axonală, în funcție de punctul de origine a mugurilor: înmugurire nodală sau colaterală, în cazul originii mugurului la nivelul unui nod Ranvier, sau înmugurire ultraterminală, când înmugurirea pornește de la terminațiile preexistente ale axonului sub formă de spini. În sistemul nervos central este dificil de determinat mecanismul exact de creștere prin care se formează sinapsele. Înmugurirea axonală este întregită în unele zone de un proces de creștere și formare de spini
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
postsinaptic va invada mai rapid componentele postsinaptice. În sinapsa „frown shaped” rezultă o întârziere a potențialului postsinaptic. Turnover-ul sinaptic poate fi produs și prin denervare parțială a unei structuri centrale sau periferice. În acest caz fibrele restante intacte înmuguresc noi terminații nervoase, care le vor înlocui pe cele distruse de leziune. I.4.5. TIPURI DE SINAPSE În scara animală transmiterea sinaptică este de două feluri: electrică și chimică. În timp ce la mamifere și om predomină sinapsele chimice, la animalele inferioare un
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
evidență un număr redus de sinapse mixte, cu transmitere electrică și chimică la nivelul aceleași articulații sinaptice. La mamifere și om predomină de departe sinapsele chimice. I.4.5.1. Sinapsele chimice Sinapsele chimice asigură transmiterea neuroumorală la nivelul majorității terminațiilor nervoase centrale și periferice. În sinapsele chimice, semnalele electrice transmembranare modulate în frecvență sub formă de influx nervos sunt transmise cu latență mare de 0,3-0,5 msec de la nivelul terminațiilor axonale presinaptice spre teritoriul postsinaptic reprezentat fie de axonul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
chimice Sinapsele chimice asigură transmiterea neuroumorală la nivelul majorității terminațiilor nervoase centrale și periferice. În sinapsele chimice, semnalele electrice transmembranare modulate în frecvență sub formă de influx nervos sunt transmise cu latență mare de 0,3-0,5 msec de la nivelul terminațiilor axonale presinaptice spre teritoriul postsinaptic reprezentat fie de axonul, dendritele sau corpul neuronului următor, fie de organul efector corespunzător cu participarea obligatorie a mediatorului chimic excitator sau inhibitor. În funcție de natura chimică a neurotransmițătorului, sinapsele se împart în colinergice, adrenergice, histaminergice
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
mediatorului de la nivelul butonului presinaptic sau acționează asupra teritoriului postsinaptic. De menționat că unii mediatori chimici au receptori specifici nu numai în teritoriul postsinaptic, cât și în cel presinaptic cu rol modulator asupra eliberării neurotransmițătorului. După modul de articulație a terminațiilor presinaptice cu elementele constitutive ale teritoriului postsinaptic, sinapsele chimice pot fi axo-dendritice, axo-somatice, axo-axonale, somato-dendritice, dendro-dendritice, neuro-musculare netede, neuro-glandulare, neuro-imune etc. (fig. 29). Caracteristicile funcționale ale sinapselor chimice sunt: I.Unidirecționalitatea transmiterii din teritoriul presinaptic spre cel postsinaptic. Faptul se
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și substanțe farmacologice sau toxice, cu consecințe funcționale activatoare sau inhibitorii importante; VI.Inexcitabilitatea electrică a membranei postsinaptice, întreținută de particularitățile electrochimice ale acesteia (prezența receptorilor specifici mediatorului chimic). De menționat că, în sistemul nervos vegetativ al mamiferelor există numeroase terminații nervoase varicoase, cu conținut bogat în vezicule „sinaptice” care nu se găsesc însă în relații de juxtapoziție cu membrana postsinaptică. Conținutul vezicular al acestor varicozități este eliberat în spațiul extracelular, acționând asupra receptorilor situați la oarecare distanță de locul de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de potasiu presinaptic asupra matricei intersinaptice ca răsunet postsinaptic. Relațiile interneuronale pot fi convergente sau divergente, realizând răspunsuri postsinaptice de tip excitator sau inhibitor în funcție de efectul depolarizant sau hiperpolarizant al neurotransmițătorului purtător de informație presinaptică. De precizat că în cazul terminațiilor nervoase varicoase cu conținut bogat în vezicule sinaptice, eliberarea și acțiunea mediatorului chimic se realizează la oarecare distanță de locul de acțiune, îndeplinind rol fie de neurotransmițător, fie de simplu neurmodulator al activității acestuia (Neuwenhuys, 1985). După elementele celulare care
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
care se găsesc în contact sinaptic, sinapsele chimice pot fi: interneuronale de diferite tipuri: axo-somatice, axo-dendritice, axo-axonale, dendro-dendritice etc; neuro-musculare, între neuroni și fibre musculare striate sau netede; neuro-glandulare între neuroni și diferite celule glandulare endocrine și exocrine; neuro-imune între terminații nervoase și organe limfoide, imunoreactive. I.4.5.2. Sinapse interneuronale Organizarea conexiunilor sinaptice interneuronale este, în linii mari, similară cu a sinapselor neuroefectoare musculare. Ea prezintă însă unele particularități ultrastructurale atât în cazul releelor sinaptice ganglionare, cât și al
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
linii mari, similară cu a sinapselor neuroefectoare musculare. Ea prezintă însă unele particularități ultrastructurale atât în cazul releelor sinaptice ganglionare, cât și al sinapselor centrale. Referitor la ultrastructura sinapselor chimice interneuronale, s-a precizat că majoritatea acestora se realizează între terminațiile axonale și dendritele neuronului următor (fig. 30). În funcție de structurile neuronale implicate în realizarea conexiunilor interneuronale se descriu următoarele tipuri de sinapse. Sinapsele axo-dendritice Arborizațiile terminale axonale, lipsite de mielină, prezintă îngroșări cu aspect de buton, denumite butoni terminali, evidențiabili în
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
formă de buton terminal, în calice sau coșuleț. Prin studii ontogenetice s-a constatat că apariția sinapselor axo-somatice este relativ tardivă în procesul de maturare a neocortexului cerebelos, fiind corelate cu nivele crescute ale activității excitatorii. În unele sinapse axo-somatice terminațiile axonale sunt extrem de dezvoltate acoperind o mare suprafață a corpului celular și sunt denumite calice sau coșulețe. Când o sinapsă se găsește pe segmentul inițial al axonului sau este adiacentă conului de emergență axonală este denumită sinapsă a segmentului inițial
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
rolului acestui segment în inițierea impulsului, sinapsa localizată lângă sau la nivelul segmentului inițial intervine în procesul de descărcare a impulsurilor. Aceste sinapse sunt de tip simetric și exercită, în general, un efect inhibitor asupra celulei postsinaptice. Sinapsele axo-axonale Când terminația unui axon stabilește contact cu alt axon, se structurează o sinapsă axo-axonală. Aceasta este o sinapsă chimică și a fost descrisă de Gray (1962) în măduva spinării la mamifere, iar recent în sistemul nervos al numeroaselor vertebrate, la nivelul nucleului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
axonală, studii fiziologice și ultrastructurale recente, efectuate la nivelul bulbului olfactiv, au demonstrat existența sinapselor între dendritele celulelor mitrale și cele ale celulelor granulare. Dendritele celulelor mitrale, considerate ca structuri presinaptice, conțin vezicule sinaptice și specializări membranare, similare celor din terminațiile axonale. Aceste tipuri de sinapse sunt denumite dendro-dendritice. În acest caz dendritele celulelor mitrale formează sinapse asimetrice, asociate cu vezicule sinaptice sferice, în contact cu procesele sinaptice ale celulelor granulare. La câțiva microni, pe această zonă de contact, aceeași prelungire
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
întâlnit la celelalte vertebrate, ca și la nevertebrate. În aceste sinapse elementele pre- și postsinaptice sunt legate prin joncțiuni gap, de rezistență electrică joasă, astfel că activitatea bioelectrică a unei celule se transmite imediat în celula următoare. În unele cazuri terminațiile axonale pot realiza atât o sinapsă chimică, cât și una electrică cu elementul postsinaptic constituind sinapsa mixtă. Cel mai cunoscut tip de sinapsă mixtă apare la nivelul ganglionului ciliar al păsărilor, dar a fost observat și în nucleul vestibular lateral
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
neurotransmițătorilor, cât și de substanțele cu rol neurotrofic (NGF și neurotrofine) și neuroimun (Vinogradova, 2000). I.4.5.5. Sinapsele asimetrice Spre deosebire de sinapsele simetrice care sunt în majoritatea cazurilor de tip axo-somatic, sinapsele asimetrice realizează conexiuni funcționale multiple atât ale terminației axonului, cât și a dendritelor presinaptice cu diversele componente structurale ale neuronilor postsinaptici. În general, sinapsele asimetrice se găsesc la oarecare distanță de corpul celular neuronal acolo unde apar majoritatea spinilor dendritici. Sinapsele asimetrice sunt mai numeroase în cortexul cerebral
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
senzorial de detectare și recunoaștere a constituenților tisulari self de cei non-self, cât și rol efector de apărare prin neutralizare sau distrugere a agenților patogeni. Pe plan funcțional s-a constatat o complexă interdependență între reacțiile electrice produse de stimularea terminațiilor vegetative locale și capacitatea citokinelor eliberate de organele limfoide și limfocitele circulante de a influența reactivitatea receptorilor implicați în comunicarea neuroimună. Tubul digestiv fiind un important sediu al interacțiilor neuroimune, înregistrările cu microelectrozi ale manifestărilor electrice de la nivelul plexului submucos
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
circulante de a influența reactivitatea receptorilor implicați în comunicarea neuroimună. Tubul digestiv fiind un important sediu al interacțiilor neuroimune, înregistrările cu microelectrozi ale manifestărilor electrice de la nivelul plexului submucos al colonului de cobai sensibilizat la beta-lactoglobină au evidențiat creșterea excitabilității terminațiilor presinaptice de către histamina eliberată de mastocitele mucoasei respective. Blocarea receptorilor H2 ai histaminei cu cimetidină a inversat atât excitabilitatea preparatului, cât și reacția antigenă (Frieling și colab., 1994). Recent, un grup de cercetători japonezi (Nakanishi și colab., 2008) studiind mecanismul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]