1,468 matches
-
potențial electric generat de distribuția inegală a principalilor ioni încărcați electric (Na+, K+, Ca2+, Cl-) la nivelul suprafețelor internă și externă a membranelor plasmatice prin procese complexe electrochimice membranare. În condiții de repaus celular, ionii de Na+ predomină în spațiul extracelular, realizând o concentrație de 142 mEq/l și doar de 14 mEq/l în interiorul celulei, în timp ce ionii de K+ au sediu predominent intracelular cu o concentrație de 140 mEq/l pe fața internă a membranei plasmatice față de numai 4-4,5
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
principală condiție a excitabilității celulei. Forțele care influențează deplasarea ionilor de Na+ și K+ cu rol de particule încărcate electric, prin membrana celulară sunt reprezentate de: gradientul de concentrație ionică a celulei; gradientul electric realizat de atragerea sarcinilor ionice pozitive extracelulare de către cele negative intracelulare reprezentate de anioni nedifuzibili ai proteinelor celulare și ionii de Cl-; permeabilitatea selectivă a canalelor ionice cu rol de pori membranari cu poartă sau fără poartă; activitatea enzimatică a ATP-azei (Na+-K+) membranare ca pompă activă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de ATP folosită la activarea pompei (fig. 22). Spre deosebire de ATP-aza (Na+-K+) care contracarează scurgerile ionice pentru a menține potențialul membranar de repaus și volumul celulei, canalele ionice sunt proteine complexe transmembranare de legătură și comunicare între mediul intra- și extracelular. I.3.1. MANIFESTĂRI ELECTRO-CHIMICE ALE CELULEI NERVOASE În cazul celulei nervoase, permeabilitatea membranei plasmatice fiind de 100 ori mai mare pentru ionii de K+ decât pentru cei de Na+, asigură deplasarea și creșterea rapidă a sarcinilor chimice pozitive pe
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
lungă durată), cât și pompe de calciu asemănătoare cu cele de sodiu. Canalele de calciu voltaj- sau chemoreceptor dependente nu prezintă reactivitate la blocanții canalelor de Na+, fiind sensibile numai la diverșii blocanți specifici (verapamil, diltiazem, nifedipină, norvasc etc.). Deficitul extracelular de ioni de calciu determină activarea și deschiderea canalelor de sodiu urmate de creșterea excitabilității fibrei nervoase și apariția de descărcări spontane și repetitive de tip tetaniform. Pe de altă parte, canalele de K+ voltaj-dependente sunt influențate, ca și în
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
radiar. Clasic se descriu patru faze de desfășurare a sinaptogenezei: I.stabilirea de contacte între filopodele conului de creștere axonal și prelungirile sau componentele neuronului postsinaptic; II.recunoașterea interneuronală, care se bazează pe specificitatea chimică a unor glicoproteine ale matricei extracelulare; III.începerea îngroșării postsinaptice, inițiată de elementele complexului Golgi și de veziculele acoperite (coated vesicles), care apar în această zonă; IV.constituirea sinapsei definitive. S-a constatat că substratul (micromediul) reprezintă zona de aderență pentru filopodii, acționând ca un agent
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de elementele complexului Golgi și de veziculele acoperite (coated vesicles), care apar în această zonă; IV.constituirea sinapsei definitive. S-a constatat că substratul (micromediul) reprezintă zona de aderență pentru filopodii, acționând ca un agent director esențial. În această matrice extracelulară filopodele găsesc molecule de aderență, care au fost denumite adezine. Deoarece matricea extracelulară este dificil de evidențiat în microscopia electronică, datorită marii labilități a componentelor sale, majoritatea cercetărilor au fost concentrate asupra membranei bazale (lamellipodium). Această membrană conține numeroase substanțe
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
această zonă; IV.constituirea sinapsei definitive. S-a constatat că substratul (micromediul) reprezintă zona de aderență pentru filopodii, acționând ca un agent director esențial. În această matrice extracelulară filopodele găsesc molecule de aderență, care au fost denumite adezine. Deoarece matricea extracelulară este dificil de evidențiat în microscopia electronică, datorită marii labilități a componentelor sale, majoritatea cercetărilor au fost concentrate asupra membranei bazale (lamellipodium). Această membrană conține numeroase substanțe, cum ar fi: laminina, fibronectina, un proteoglican de tip heparansulfat, toate înglobate în
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
care promovează creșterea axonală. Această nexină a fost considerată un timp drept factor trofic, fiind denumită GDNF (glial derived neurotrophic factor). Rezultă că direcția pe care o urmează axonul în dezvoltarea sa depinde în mare parte de existența unui substrat extracelular organizat. Totuși, în acest proces intervin și unele fenomene de atracție specifică, determinată de prezența unei substanțe, identificată a fi NGF (nerve growth factor). Existența acestui fenomen de atracție specifică este responsabilă de organizarea topografică strictă de la nivelul sistemului nervos
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
central. Un mare număr de observații arată că situsurile postsinaptice nu sunt distribuite la întâmplare pe membrana postsinaptică. De exemplu, pe fibra musculară striată, la nivelul viitoarei plăci motorii are loc inițial o regrupare a situsurilor receptoare colinergice, iar matricea extracelulară prezintă o concentrație puternică a unei molecule de adeziune, tenasceina (agrina). Se pare că această matrice extracelulară are un rol dublu: orientează conul axonal presinaptic și intervine în formarea structurilor postsinaptice. Este cunoscut faptul că stabilitatea structurală a sinapselor este
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
postsinaptică. De exemplu, pe fibra musculară striată, la nivelul viitoarei plăci motorii are loc inițial o regrupare a situsurilor receptoare colinergice, iar matricea extracelulară prezintă o concentrație puternică a unei molecule de adeziune, tenasceina (agrina). Se pare că această matrice extracelulară are un rol dublu: orientează conul axonal presinaptic și intervine în formarea structurilor postsinaptice. Este cunoscut faptul că stabilitatea structurală a sinapselor este rezultatul prezenței unor glicoproteine atașate de suprafața membranelor: N-CAM (neural cell adhesion molecule), care formează un
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
vedere funcțional, curbura sinaptică poate reprezenta un marker semnificativ al proceselor ce survin la nivel sinaptic. Ea constituie o modalitate de mărire a zonei de contact, dând posibilitate neurotransmițătorilor să ajungă la elementele țintă, înainte de a se difuza în spațiul extracelular. Este de asemenea importantă direcția curburii: o sinapsă „smile shaped” permite structurarea unui număr mai mare de receptori față de cantitatea de mediator eliberat din vezicule, în comparație cu sinapsa „frown shaped”, unde există o eliberare mai mare de transmițători față de numărul situsurilor
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
menționat că, în sistemul nervos vegetativ al mamiferelor există numeroase terminații nervoase varicoase, cu conținut bogat în vezicule „sinaptice” care nu se găsesc însă în relații de juxtapoziție cu membrana postsinaptică. Conținutul vezicular al acestor varicozități este eliberat în spațiul extracelular, acționând asupra receptorilor situați la oarecare distanță de locul de eliberare (Neuwenhuys, 1985). Dacă substanțele astfel eliberate îndeplinesc rol de mediatori chimici sau de simpli neuromodulatori ai eliberării presinaptice, ori ai reglării reactivității receptorilor postsinaptici, nu s-a precizat încă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
interneuronale, realizând dispoziția în „cuiburi” a majorității neuronilor. Fiecare neuron este înconjurat de o matrice intercelulară de colagen cu puține fibroblaste și vase capilare. Celule gliale satelite încapsulează corpul neuronal și prelungirile sale dendritice, protejându-le de contactul cu matricea extracelulară. Neuronii multipolari prezintă o mare varietate a dendritelor (cel puțin 13 dendrite pe celulă la cobai), ramificarea acestor dendrite în spațiul capsular din perfection fiind importantă la om. S-au observat chiar și structuri de tip glomerular, în care la
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
unele celule gliale au un potențial de repaus ceva mai mare decât în neuroni, putând prezenta o depolarizare ușoară, concomitent cu spike-ul activității neuronale locale. Ele sunt selectiv permeabile pentru potasiu, acționând ca electrozi de potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel efectul potasiului. Ipoteza intervenției celulelor gliale în menținerea sau modificarea potasiului extracelular a fost confirmată de cercetările
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
o depolarizare ușoară, concomitent cu spike-ul activității neuronale locale. Ele sunt selectiv permeabile pentru potasiu, acționând ca electrozi de potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel efectul potasiului. Ipoteza intervenției celulelor gliale în menținerea sau modificarea potasiului extracelular a fost confirmată de cercetările lui Trachtenberg și Pollen (1970), care au demonstrat captarea excesului de potasiu extracelular de către procesele astrocitare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
potasiu. Se știe că potasiul extracelular intervine în activitatea sinaptică. Îndepărtarea experimentală a unor teci gliale permite difuziunea excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel efectul potasiului. Ipoteza intervenției celulelor gliale în menținerea sau modificarea potasiului extracelular a fost confirmată de cercetările lui Trachtenberg și Pollen (1970), care au demonstrat captarea excesului de potasiu extracelular de către procesele astrocitare în cortexul de pisică. S-a mai constatat că astrocitele pot interveni direct în transmiterea sinaptică, modulând disponibilitatea extracelulară
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
excesului de potasiu extracelular la distanță de procesele neuronale, micșorând astfel efectul potasiului. Ipoteza intervenției celulelor gliale în menținerea sau modificarea potasiului extracelular a fost confirmată de cercetările lui Trachtenberg și Pollen (1970), care au demonstrat captarea excesului de potasiu extracelular de către procesele astrocitare în cortexul de pisică. S-a mai constatat că astrocitele pot interveni direct în transmiterea sinaptică, modulând disponibilitatea extracelulară a principalilor neurotransmițători: glutamatul și GABA, grație sistemelor de captare și căilor metabolice proprii. Reciproc, astrocitele se află
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
extracelular a fost confirmată de cercetările lui Trachtenberg și Pollen (1970), care au demonstrat captarea excesului de potasiu extracelular de către procesele astrocitare în cortexul de pisică. S-a mai constatat că astrocitele pot interveni direct în transmiterea sinaptică, modulând disponibilitatea extracelulară a principalilor neurotransmițători: glutamatul și GABA, grație sistemelor de captare și căilor metabolice proprii. Reciproc, astrocitele se află sub controlul direct al unor sisteme neuronale. Astrocitele în cultură primară posedă receptori nu numai pentru glutamat și GABA, dar și pentru
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
nu numai pentru glutamat și GABA, dar și pentru monoamine (cu excepția dopaminei), acetilcolină (receptori muscarinici), ca și pentru numeroase neuropeptide. Stimularea acestor receptori controlează, prin sisteme de mesageri secunzi, ansamblul funcțiilor astrocitare, în particular capacitatea de a modula echilibrul concentrațiilor extracelulare ale potasiului, pH-ul sau activitatea secretorie. Pe de altă parte, a fost demonstrată capacitatea microgliei de a secreta substanțe trofice și citokine, prin care intervine în procesele evolutive ale plasticității sinapselor (Streit și colab., 1988). I.4.7. SINAPSE
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
o bază fiziologică, cât și una morfologică. Pentru aprecierea existenței acestor zone de apoziție strânsă, trebuie avută în vedere posibilitatea apariției unor artefacte produse de metoda de fixare prin glutaraldehidă, prin care pot rezulta aspecte de obliterare a unor spații extracelulare. Inițial, sinapsele electrice au fost caracterizate de către Bennet (1963) și Pappas și Purpura (1972) drept zone în care cele două plasmaleme sunt fuzionate, rezultând ocluzia spațiului extracelular. Totuși, prin utilizarea unor markeri de tipul lanthanum sau a peroxidazei (Brightman și
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
fixare prin glutaraldehidă, prin care pot rezulta aspecte de obliterare a unor spații extracelulare. Inițial, sinapsele electrice au fost caracterizate de către Bennet (1963) și Pappas și Purpura (1972) drept zone în care cele două plasmaleme sunt fuzionate, rezultând ocluzia spațiului extracelular. Totuși, prin utilizarea unor markeri de tipul lanthanum sau a peroxidazei (Brightman și Reese, 1969) a fost identificat un spațiu de aproximativ 20 Å între cele două plasmaleme. Aceste zone au fost etichetate drept joncțiuni gap sau nexus. Privit din
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de niște canale dispuse într-o rețea poligonală, care asigură comunicarea dintre cele două zone pre- și postsinaptică. În preparate de criofracturare au fost identificate mici depresiuni punctiforme pe fața intracelulară (P) a membranei, acestea reprezentând deschiderea canalelor intracitoplasmatice. Fața extracelulară (E) a joncțiunii gap conține o aglomerare de depresiuni corespunzătoare rețelei de pe fața intracelulară. Ar exista deci două seturi de canale, unul intra- și altul extracelular. Fiecare particulă (canal) a joncțiunii gap se extinde prin stratul bimolecular lipidic al membranei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
depresiuni punctiforme pe fața intracelulară (P) a membranei, acestea reprezentând deschiderea canalelor intracitoplasmatice. Fața extracelulară (E) a joncțiunii gap conține o aglomerare de depresiuni corespunzătoare rețelei de pe fața intracelulară. Ar exista deci două seturi de canale, unul intra- și altul extracelular. Fiecare particulă (canal) a joncțiunii gap se extinde prin stratul bimolecular lipidic al membranei presinaptice și proemină în spațiul sinaptic, unde se continuă cu particula (canalul) corespunzătoare de pe membrana postsinaptică. Alinierea cap la cap a acestor particule joncționale formează unități
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
denumite conexoane. Fiecare conexon este compus din 6 subunități proteice aranjate în jurul canalului central hidrofilic. Rezultă că această apoziție strânsă poate fi considerată drept o regiune cu canale intracitoplasmatice legate între ele fără să comunice cu zona poligonală de canale extracelulare. Prin aceste joncțiuni trec ionii și moleculele mici, pentru a menține cuplarea electrică și metabolică. Din punct de vedere chimic, joncțiunile gap constau din proteine și lipide. S-a identificat o proteină cu greutatea moleculară de 27000 kDa, numită conexină
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
greutatea moleculară de 27000 kDa, numită conexină, ce ar reprezenta principalul constituent al celor 6 subunități. Introducerea unei substanțe fluorescente în citoplasma unui axon este urmată de apariția ei în zona postsinaptică, fără ca materialul fluorescent să fie identificat în spațiul extracelular, ceea ce demonstrează lipsa de comunicare a canalelor intracelulare cu spațiul extracelular. Invers, după ce lanthanum sau peroxidaza au fost injectate în spațiul extracelular, acestea nu pot fi evidențiate intracelular, nici în zona pre-, nici în cea postsinaptică. Au fost efectuate experimente
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]