190 matches
-
prefibră la postfibră, decât în sens opus. Sinapse rectificatoare au fost observate în sinapsa motorie la rac (Furshpan și Porter, 1959) și în fibrele gigante ale motoneuronilor pectorali la pești. Din punct de vedere funcțional au fost descrise sinapse electrice excitatorii, care transmit informația cu viteză mare fără întârziere și sinapse inhibitorii, la care excitabilitatea postsinaptică este diminuată ca urmare a cuplajului anodic. În ambele cazuri, transmiterea impulsului nervos se realizează prin mișcarea ionică de la un neuron la altul. Sinapsele mixte
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
electrochimice membranare producătoare de potențiale de acțiune presinaptice determină eliberarea uneia sau mai multor substanțe chimice de la nivelul terminației nervoase, în vederea transmiterii mesajului neuronal asupra receptorilor membranari postsinaptici (fig. 32). Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial de acțiune a neuronului presinaptic ß Depolarizarea membranei plasmatice a terminației axonului presinaptic ß Intrarea calciului în
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
presinaptice ß Difuziunea și fixarea transmițătorului pe receptorii specifici aflați la nivelul membranei plasmatice a celulei postsinaptice ß Modificarea conductanței membranei plasmatice postsinaptice pentru anumiți ioni ß Realizarea potențialului membranar al celulei postsinaptice ß Răspuns electric celular postsinaptic de tip excitator sau inhibitor ß Răspuns specific tisular (neuronal, muscular, glandular etc.) Fenomenele de transmitere și transducție a informațiilor la nivel sinaptic prezintă o serie de particularități fizico-chimice, proprii teritoriului presinaptic și postsinaptic, ce pot fi schematizate astfel: I.5.1.1
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în repaus, cât și în condiții de activitate. Ajuns sub formă de potențial de acțiune la nivelul butonilor terminali, influxul nervos determină eliberarea unor cantități suficiente de substanță mediatoare, care depolarizând sau hiperpolarizând suprafața membranei postsinaptice, dă naștere potențialului postsinaptic excitator sau inhibitor. Ca principală formă de manifestare a transmiterii excitației la teritoriul postsinaptic subordonat neuronului respectiv, fenomenele electrochimice membranare realizează activarea receptorului și trecerea mesajului neuronal în teritoriul postsinaptic. Ansamblul fenomenelor chimice de formare, stocare, eliberare și activare a receptorului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
eliberat. Astfel conținutul vezicular trece în mod regulat și selectiv realizând o formă particulară de exocitoză. Ceea ce se știe sigur este participarea ionilor de calciu la procesul complex de eliberare a mediatorilor și modulatorilor sinaptici. Etapele electrochimice ale neurotransmiterii sinaptice excitatorii și inhibitorii sunt schematizate în figura 38. Ca factor de eliberare, calciul predominant extracelular pătrunde în teritoriul presinaptic ca urmare a depolarizării membranare și activării canalelor de calciu-voltaj dependente, pentru a modifica conformația proteinelor citozolice pe care s-a fixat
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și de scurtă durată, cum sunt cele reflexe sau comportamentale, iar cei din urmă servesc la modularea excitabilității sinaptice interneuronale, indispensabilă comportamentului adecvat, memorizării, învățării etc. În general, receptorul și nu neurotransmițătorul este cel care determină răspunsul sinaptic de tip excitator sau inhibitor. Deși răspunsurile sinaptice chimice sunt mai lente decât cele ale sinapselor electrice, ele prezintă avantajul că un singur potențial de acțiune presinaptic eliberează mii de molecule de substanță mediatoare, amplificând răspunsul selectiv al receptorilor postsinaptici. Pluralitatea tipurilor de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
adeseori există mai multe tipuri sau subtipuri de receptori pentru același ligand, precum și mai mulți liganzi pentru aceleași situsuri receptoare. Tipic este atât cazul adrenalinei și noradrenalinei, pentru situsurile noradrenergice, cât și al glutamatului și aspartatului pentru situsurile acizilor aminați excitatori. I.5.1.8. Transducția semnalelor sinaptice Acesta este mecanismul prin care activarea receptorului de către ligand realizează transformarea și transmiterea semnalului în interiorul celulei, în vederea producerii răspunsului biologic. Eficacitatea transmisiei mesajului sinaptic depinde de intensitatea schimburilor ionice și variațiile de potențial
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
1.9. Manifestări electrochimice postsinaptice Ca urmare a activării directe sau indirecte a canalelor ionice de Na+, K+ și Cl- de către receptorii specifici diverselor substanțe neurotransmițătoare, apar binecunoscutele modificări electrochimice membranare, generatoare de potențiale de acțiune postsinaptice de tip depolarizant (excitator) sau hiperpolarizant (inhibitor). La baza lor stau schimburi ionice determinate de activarea sau inhibarea receptorilor membranari postsinaptici. Modificările de permeabilitate ionică produse de substanța neurotransmițătoare în teritoriul postsinaptic se însoțesc de schimbări ale excitabilității și polarizării membranare, care vor determina
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
conductanței membranare pentru Na+ este însoțită de inversarea polarității, caracteristică fenomenului de depolarizare și urmată de extrusia ionilor de K+ în vederea repolarizării și revenirii la starea de repaus. Diferențele de potențial rezultate din schimburile ionice Na+ - K+ reprezintă potențialul postsinaptic excitator (EPSP). Prin fenomene de permeabilizare predominantă pentru ionii de K+ și Cl- se produce potențialul postsinaptic inhibitor (IPSP), ca urmare a hiperpolarizării membranare. Efectul obținut depinde de tipul de ioni a căror permeabilitate membranară este modificată. Înregistrarea potențialelor electrice postsinaptice
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
microelectrozilor intracelulari, precizându-se bazele electrogenezei acestora atât în placa motorie (Fatt și Katz, 1951), cât și în diferite alte teritorii sinaptice centrale și periferice (Eccles, 1964) (fig. 41). S-au putut stabili astfel natura și proprietățile potențialelor electrice postsinaptice, excitatorii și inhibitorii. Natura potențialelor postsinaptice. Potențialul postsinaptic reprezintă manifestarea electrică generată de schimburile ionice de la nivelul membranei postsinaptice. După cum se știe, concentrația intra- și extracelulară a principalilor ioni diferă în funcție de starea de repaus sau de activitate a celulelor respective. Distribuția
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
determinând apariția potențialelor postsinaptice receptor-dependente. Interacțiunea dintre receptori și canalele ionice la nivel sinaptic este variabilă. În cazul receptorilor ionotropi, de exemplu, canalele ionice sunt dependente de situsul receptor, a cărui activare determină răspunsul postsinaptic rapid (în milisecunde) de tip excitator sau inhibitor. În cazul receptorilor metabotropi, deschiderea canalelor ionice se realizează mai lent fie direct prin legarea proteinei G de canal, fie indirect prin activarea prealabilă a adenilciclazei și formarea de AMP ciclic stimulant, la rândul său, a proteinkinazei A
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
fi influențat de către anumite substanțe biologic active, fără modificări ionice membranare, ca urmare a efectelor metabolice ale acestora. Neavând efecte receptoare proprii și acționând indirect, ele realizează, fenomene de neuromodulare a schimburilor ionice membranare, generatoare de potențiale postsinaptice de tip excitator sau inhibitor. I.5.1.10. Proprietățile potențialului postsinaptic Proprietățile fundamentale ale potențialelor postsinaptice sunt nepropagarea și sumația. Contrar potențialului de acțiune presinaptic, potențialul postsinaptic nu se propagă la structurile din afara teritoriului sinaptic. Amplitudinea sa scade progresiv o dată cu îndepărtarea punctului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de organizarea geometrică a butonilor sinaptici și de rețeaua dendritică. I.5.1.11. Modalități ale răspunsului neuronal postsinaptic În funcție de natura mediatorului și a receptorilor din membrana postsinaptică, stimularea presinaptică poate genera două tipuri de răspuns postsinaptic: a) potențialul postsinaptic excitator (PPSE) este un răspuns local de tip depolarizant, determinat de creșterea generală a permeabilității la Na+ și K+. Potențialul de acțiune (PA), ca manifestare propagată, apare abia în momentul în care depolarizarea atinge valoarea prag necesară. În condiții fiziologice, capacitatea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
permeabilității postsinaptice pentru K+ și Cl-, în timp ce permeabilitatea la Na+ rămâne nemodificată. În acest mod apare o hiperpolarizare tranzitorie. Prin propagarea electrotonică, PPSI deprimă excitabilitatea zonelor din jur sau chiar a întregului neuron, împiedicând apariția PA sub efectul unor stimuli excitatori. Astfel de conexiuni reprezintă adevărate filtre ce modulează transmiterea în lanțurile neuronale; c) inhibiția presinaptică: în cazul unor sinapse axo-axonice excitatoare, depolarizarea sinaptică se propagă electrotonic până la nivelul butonului terminal al axonului postsinaptic. Această depolarizare relativ persistentă reduce cantitatea de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
electrotonică, PPSI deprimă excitabilitatea zonelor din jur sau chiar a întregului neuron, împiedicând apariția PA sub efectul unor stimuli excitatori. Astfel de conexiuni reprezintă adevărate filtre ce modulează transmiterea în lanțurile neuronale; c) inhibiția presinaptică: în cazul unor sinapse axo-axonice excitatoare, depolarizarea sinaptică se propagă electrotonic până la nivelul butonului terminal al axonului postsinaptic. Această depolarizare relativ persistentă reduce cantitatea de mediator eliberată din butonul terminal. Acest fenomen este denumit inhibiție presinaptică și se explică prin faptul că eliberarea mediatorului depinde de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
zisele joncțiuni de contact, în care apare un spațiu sinaptic. Mediatorii chimici cei mai răspândiți în cazul mușchilor netezi sunt acetilcolina și noradrenalina. Acțiunea acestor substanțe diferă în funcție de tipul de receptori ce sunt activați la nivelul sarcolemei. Când receptorul este excitator, se produce o depolarizare lentă (potențial joncțional excitator), care, dacă atinge pragul de excitație, poate genera un potențial de acțiune. În cazul prezenței receptorilor inhibitori, se produce o hiperpolarizare a membranei. Astfel se explică cum același mediator poate determina excitație
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
spațiu sinaptic. Mediatorii chimici cei mai răspândiți în cazul mușchilor netezi sunt acetilcolina și noradrenalina. Acțiunea acestor substanțe diferă în funcție de tipul de receptori ce sunt activați la nivelul sarcolemei. Când receptorul este excitator, se produce o depolarizare lentă (potențial joncțional excitator), care, dacă atinge pragul de excitație, poate genera un potențial de acțiune. În cazul prezenței receptorilor inhibitori, se produce o hiperpolarizare a membranei. Astfel se explică cum același mediator poate determina excitație și contracție în anumite teritorii și inhibiție cu
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
unor potențiale de acțiune. În acest sens, pot fi menționate efectele unor factori locali (CO2, O2, acid lactic, K+) și ale unor hormoni circulanți sau locali (noradrenalina, adrenalină, histamină, ocitocină, serotonină etc.), care determină direct sau, mai ales, prin receptori excitatori sau inhibitori contracții și, respectiv, relaxări, fără variații semnificative ale potențialului de membrană. În cazul hormonilor, cuplarea cu receptorii specifici din sarcolemă duce la activarea unor mesageri secunzi, de exemplu: sistemul adenilatciclază - cAMP), care determină eliberarea Ca2+ din depozite, deschiderea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
întreprins cercetări sistematice asupra mediației colinergice și adrenergice din alte teritorii, inclusiv centrale. S-a precizat, printre altele, că, în afara acetilcolinei și noradrenalinei ca principali neurotransmițători simpatico-parasimpatici, numeroase alte substanțe biologic active îndeplinesc rol de mediatori chimici ai influxului nervos excitator sau inhibitor. În prezent, peste 40 de substanțe endogene sunt considerate ca neurotransmițători cerți sau potențiali. Din această categorie fac parte o gamă variată de substanțe bioactive aparținând mediației chimice colinergice, adrenergice, serotoninergice, histaminergice, aminoacidergice, peptidergice, purinergice, nitrinergice etc. O
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
G (diferită de proteinele Gi și Gs), denumită proteina Gp. Prin intermediul acesteia se realizează atât activarea inozofosfatului, cât și formarea de GMP și AMP ciclic, urmată de mobilizarea calciului intra- și extracelular. Blocați selectiv de mepiramină, receptorii H1 mediază răspunsurile excitatorii neurofiziologice centrale și periferice. Distribuția și densitatea lor heterogenă în creier predomină în trunchiul cerebral, cerebel și scoarța auditivă. Agoniștii receptorilor H1 (metil-histamina, piridiletilamina, tiazililetilamina) produc, ca și histamina, acțiuni periferice (vasodilatatoare, permeabilizante, capilare etc.) și neurostimulante centrale, inhibate de către
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
histamina la nivelul fibrelor histaminergice din nucleul caudat sau scoarța cerebrală, este blocată selectiv de antagoniștii preferențiali ai receptorilor H2, de tipul cimetidinei, metiamidei, tiotidinei sau burimamidei. La nivelul hipocampusului, receptorii H2 blochează canalele de potasiu calciu-dependente, realizând potențarea semnalelor excitatorii și antidepresantelor triciclice (Kanof și Greengard, 1979). Ca și receptorii H1 produc vasodilatație și creșterea atât a permeabilității capilare, cât și a secreției gastrice. Antagoniștii H2 sunt inhibitori puternici ai hipersecreției gastrice. Receptorii H3 sunt autoreceptori presinaptici, a căror stimulare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
vasopresină, prolactină). Controlul neuroendocrin este întregit de acțiunile asupra centrilor vegetativi ai reglării cardio-vasculare, ingestiei de alimente și termoreglării realizate prin mecanisme neurochimice complexe. I.6.7. AMINOACIZI NEUROTRANSMIȚĂTORI În afara funcțiilor metabolice clasice, unii aminoacizi îndeplinesc rol de mediatori chimici excitatori sau inhibitori la nivel cerebro-spinal. Din prima categorie, a aminoacizilor excitatori, fac parte acizii glutamic și aspartic, iar din cea de-a doua - aminoacizii inhibitori, acidul gamma-aminobutiric și glicina. Taurina îndeplinește rol mai mult de neuromodulator sinaptic, decât de mediator
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ai reglării cardio-vasculare, ingestiei de alimente și termoreglării realizate prin mecanisme neurochimice complexe. I.6.7. AMINOACIZI NEUROTRANSMIȚĂTORI În afara funcțiilor metabolice clasice, unii aminoacizi îndeplinesc rol de mediatori chimici excitatori sau inhibitori la nivel cerebro-spinal. Din prima categorie, a aminoacizilor excitatori, fac parte acizii glutamic și aspartic, iar din cea de-a doua - aminoacizii inhibitori, acidul gamma-aminobutiric și glicina. Taurina îndeplinește rol mai mult de neuromodulator sinaptic, decât de mediator chimic. I.6.7.1. Aminoacizii excitatori Acizii glutamic și aspartic
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
prima categorie, a aminoacizilor excitatori, fac parte acizii glutamic și aspartic, iar din cea de-a doua - aminoacizii inhibitori, acidul gamma-aminobutiric și glicina. Taurina îndeplinește rol mai mult de neuromodulator sinaptic, decât de mediator chimic. I.6.7.1. Aminoacizii excitatori Acizii glutamic și aspartic. Sunt acizi aminați monoaminodicarboxilici neesențiali sintetizați din glucoză sau unii produși intermediari ai ciclului Krebs. Sinteza lor se realizează la nivel neuronal presinaptic, devenind activi numai sub forma anionică de L-glutamat și, respectiv, de L-aspartat. Biosinteza
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la nivelul cortexului cerebral și în hipocampus. Celulele piramidale neocorticale glutamatergice prezintă proiecții cortico-striate, cortico-talamice, cortico-pontine și cortico-fugale descendente, până la nivelul regiunilor cervico-dorsală și lombară ale măduvei spinării. Tractusurile olfactive, gustative, auditive și somestezice conțin, de asemenea, numeroși neuroni aminoacidergici excitatori. Eliberarea lor se realizează, ca și în cazul altor neurotransmițători, prin exocitoză cu participarea ionilor de calciu sub influența fenomenelor electrochimice de depolarizare a terminațiilor presinaptice. Acțiunile postsinaptice ale aminoacizilor excitatori mediază răspunsurile depolarizante ale majorității neuronilor din sistemul nervos
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]