8,529 matches
-
facilitată de un sistem special de transport transmembranar. Având în vedere compoziția predominant lipidică a plasmalemei, substanțele liposolubile o străbat prin difuziune simplă. Sunt liposolubile (lipofile, hidrofobe) în general substanțele ale căror molecule sunt electroneutre și non polare. Pe măsură ce o moleculă prezintă o polarizare electrică mai accentuată substanța respectivă devine mai solubilă în solvenți polari, inclusiv apa, deci mai hidrofilă și mai lipofobă, astfel că trecerea sa direct prin bistratul fosfolipidic plasmalemal se face mai dificil. Difuziunea facilitată Difuziunea facilitată nu
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
din procesele fundamentale prin care se produce transferul apei între compartimentele hidrice ale organismului, inclusiv între interiorul fiecărei celule și mediul în care aceasta se găsește. Practic osmoza desemnează cazul particular al fenomenului de difuziune derivat din agitația termică a moleculelor de apă. Dacă membrana care separă două compartimente ce conțin soluții apoase este permeabilă pentru apă are loc fenomenul de osmoză, la fel cum se produce difuziunea prin membrană pentru substanțele solvite pentru care aceeași membrană este permeabilă. Ca și
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
permeabilă pentru apă are loc fenomenul de osmoză, la fel cum se produce difuziunea prin membrană pentru substanțele solvite pentru care aceeași membrană este permeabilă. Ca și pentru difuziune, termenul de osmoză nu se referă pur și simplu la trecerea moleculelor de apă prin membrana respectivă în cele două sensuri, ci la transportul net de apă care se realizează prin acest fenomen într-unul din sensuri, ca însumare a ratei de difuzie a apei prin membrană în cele două sensuri. Subliniem
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
funcționare față de canale, pot realiza fenomene de transport activ. Așadar, fluxul de particule prin canale este foarte rapid, comparativ cu cel asigurat de transportori, tocmai pentru că nu necesită un ciclu de modificări conformaționale pentru transferul unui ion sau al unei molecule. Canalele ionice pot fi foarte selective, specializate pentru o singură specie ionică, sau mai puțin selective (fiind oricum diferite după semnul sarcinii electrice a ionilor permeanți; caz în care sunt numite generic canale cationice sau anionice neselective). Canale ionice asemănătoare
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
și asigură fenomene de rectificare. Canalele de potasiu deschise de cuante de lumină (canalorodopsina) sunt prezente la diverse organisme unicelulare fotosensibile. Canalele cationice mecanosensibile se deschid sub influența tensionării, presiunii, stresului de forfecare, deplasare, vibrații. 5.7. Transportori moleculari transmembranari Moleculele hidrofile mai mari (glucoză, aminoacizi) nu pot trece prin canale, deoarece agregarea unor subunități suficient de multe pentru a crea un canal pentru astfel de molecule ar produce pori foarte mari, cărora nu lear putea fi asigurată selectivitatea și astfel
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
sub influența tensionării, presiunii, stresului de forfecare, deplasare, vibrații. 5.7. Transportori moleculari transmembranari Moleculele hidrofile mai mari (glucoză, aminoacizi) nu pot trece prin canale, deoarece agregarea unor subunități suficient de multe pentru a crea un canal pentru astfel de molecule ar produce pori foarte mari, cărora nu lear putea fi asigurată selectivitatea și astfel s ar pierde compoziția diferită între citosol și mediul extracelular. Pentru o varietate de astfel de solviți membrana trebuie să asigure mecanisme speciale de transport înt-un
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
destinație (e nevoie de transport activ, primar sau secundar). Pentru asemenea situații există proteine membranare integrale numite transportori (facilitatori, carriers, porters) care folosesc gradienți de concentrație sau electrochimici pentru a transfera substratele respective prin bistratul lipidic, nu în masă, ci moleculă cu moleculă sau ion cu ion. Transportorii sunt similari cu enzimele ca mecanism biochimic de funcționare, deoarece se leagă de substrat și sunt specifici pentru substanțele pe care le transportă. Ca urmare, activitatea lor poate fi modelată folosind kinetica enzimatică
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
nevoie de transport activ, primar sau secundar). Pentru asemenea situații există proteine membranare integrale numite transportori (facilitatori, carriers, porters) care folosesc gradienți de concentrație sau electrochimici pentru a transfera substratele respective prin bistratul lipidic, nu în masă, ci moleculă cu moleculă sau ion cu ion. Transportorii sunt similari cu enzimele ca mecanism biochimic de funcționare, deoarece se leagă de substrat și sunt specifici pentru substanțele pe care le transportă. Ca urmare, activitatea lor poate fi modelată folosind kinetica enzimatică. Eficiența transportului
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
fi modelată folosind kinetica enzimatică. Eficiența transportului este mai mare pentru difuziunea facilitată de transportori decât în cazul difuziunii simple, dar suferă un efect de saturare, adică tinde către un maxim de transport, care este determinat de numărul limitat de molecule de proteină transportor prezente și de durata ciclului de transport. Așadar un transportor poate fi definit operațional ca o proteină membranară care leagă molecula/ionul de o parte a membranei, apoi își schimbă conformația spațială și expune molecula/ionul de
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
de saturare, adică tinde către un maxim de transport, care este determinat de numărul limitat de molecule de proteină transportor prezente și de durata ciclului de transport. Așadar un transportor poate fi definit operațional ca o proteină membranară care leagă molecula/ionul de o parte a membranei, apoi își schimbă conformația spațială și expune molecula/ionul de cealaltă parte a membranei, legătura respectivă se desface și proteina revine la conformația inițială. Uneori acest lucru este posibil pentru că se realizează practic o
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
limitat de molecule de proteină transportor prezente și de durata ciclului de transport. Așadar un transportor poate fi definit operațional ca o proteină membranară care leagă molecula/ionul de o parte a membranei, apoi își schimbă conformația spațială și expune molecula/ionul de cealaltă parte a membranei, legătura respectivă se desface și proteina revine la conformația inițială. Uneori acest lucru este posibil pentru că se realizează practic o cavitate hidrofilă mărginită de proteină membranară în timp ce exteriorul este lipofil. Transportorii sunt prezenți în
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
nevoie de introducerea de nutrimente, de eliminarea cataboliților, de controlul concentrațiilor ionice intracelulare. Dacă transportorul transferă o singură specie moleculară, transferul poate fi conform gradientului electrochimic (uniport) sau împotriva acestuia (pompă). Dacă se transportă două (sau mai multe) specii moleculare (molecule neutre sau ioni), atunci este vorba de cotransport (simport sau antiport), care poate fi transport pasiv, transport activ (pompă), sau transport activ secundar (pentru o altă exprimare a acestei clasificări, vezi cap. 5.3). Procesele de transport activ sunt capabile
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
numai în momentul când se cuplează ionii necesari pentru transport, deci activitatea enzimatică este condiționată. Există trei clase de pompe ionice (care transportă exclusiv ioni; clasele P, F și V), și o superfamilie numită ABC (ATP Binding Cassette) care transportă molecule mici, dar conform aceleiași dinamici. Pompe din clasa P se găsesc în: membranele bacteriilor și fungilor (pompa H+), membranele celulare ale eucariotelor superioare (pompa Na+/K+), membrana apicală a celulelor mucoasei gastrice (pompa K+/H+), plasmalema și membrana reticulară a
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
pompa K+/H+), plasmalema și membrana reticulară a celulelor eucariote (pompele de Ca2+ ). Toate aceste pompe ionice prezintă două unități catalitice identice, ce conțin câte un situs de legare pentru ATP, dintre care cel puțin una este fosforilată de către o moleculă de ATP (de unde numele de clasa P). Pompa de calciu este prezentă sub două forme majore, una în plasmalemă (Plasma Membrane Calcium ATP-ase; PMCA) și cealaltă membrana reticulului endoplasmic (Sarcoplasmic / Endoplasmic Reticulum Calcium ATP-ase; SERCA), dar și în alte membrane
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
și protonii sunt îndepărtați din citosol (antiport). Transportorul de glucoză SGluT 1 funcționează în această manieră. Schimbul electrogen 3Na+/Ca2+, ce se găsește la nivelul celulelor cardiac și care folosește la relaxarea inimii, reducând calciul citosolic. De obicei antiporterii schimbă molecule similare, de exemplu antiportul Na+/H+ din rinichi, intestin și alte celule sau antiporterul Cl-/HCO3-. Mecanismele proceselor de transport activ secundar sunt diferite față de transportul activ primar. Diferența majoră constă în faptul că în cazul transportului activ secundar energia
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
poate realiza între celule învecinate prin contact direct între membranele acestora și chiar între citoplasmele lor, prin intermediul joncțiunilor comunicante (gap junctions; vezi cap. 5.10). Schimbul de informație între celule mai apropiate sau mai îndepărtate se face însă prin intermediul unor molecule semnal. Răspunsul celular poate să fie reprezentat de modificarea caracterelor (amplitudine, frecvență, etc.) unui fenomen celular care se desfășoară și în absența semnalului extracelular sau de inițierea unor procese funcționale programate, care sunt în stare de latență în absența stimulului
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
răspunde și la alți stimuli, poate mai reduși cantitativ, care se găsesc în mediu și care pot semnaliza necesitatea unui răspuns, adică pentru menținerea capacității de discriminare. Membranele celulare, deși foarte subțiri (3-6 nm), sunt practic impermeabile pentru ioni și molecule polare. Deși ionii de K+ ating echilibrul difuzional pe aceeași distanță de apă în cca. 5 ms, ar avea nevoie de ~12 zile (128 h) pentru a face același lucru prin intermediul unei membrane lipidice. Acest lucru este valabil și pentru
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
polare. Deși ionii de K+ ating echilibrul difuzional pe aceeași distanță de apă în cca. 5 ms, ar avea nevoie de ~12 zile (128 h) pentru a face același lucru prin intermediul unei membrane lipidice. Acest lucru este valabil și pentru moleculele hidrosolubile, chiar de mici dimensiuni, cum ar fi ureea, pentru care permeabilitatea unei membrane lipidice similare cu plasmalema este de 100 ori mai mică decât pentru apă. Ca urmare adrenalina, acetilcolina, hormonii hidrosolubili cunoscuți, nu au nici o șansă de a
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
dintr-o limbă în altă limbă. Ca atare, sistemele de transducție celulară preiau semnalele de pe partea externă a membranei și le transformă în informații interpretabile pentru sistemele de răspuns ale celulei. Pentru a percepe semnalele extracelulare celulele folosesc receptori, adică molecule membranare care vin în contact cu exteriorul celulei și care interacționează cu moleculele-semnal ale substanțelor hidrosolubile bioactive, furnizând energia necesară pentru inițierea unei căi de semnalizare intracelulară. Câteva tipuri de stimuli, precum lumina, gazele, hormonii liposolubili sunt capabile de a
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
multor sisteme de efectori intracelulari. Mecanismele sunt diverse, dar strategia este comună, cuprinzând: • recepția stimulului; • transferul semnalului către celulă; • amplificarea citoplasmică a semnalului; • modularea în timp a sistemelor de efectori; • adaptare prin intermediul circuitelor de feed-back negativ. Tipuri de semnalizare prin molecule solubile Oarecum în funcție de „distanța” la care acționează molecula semnal extracelulară eliberată de o celulă de control, există mai multe tipuri de semnalizare. In cazul moleculelor semnal numite hormoni, produși de către glandele endocrine, aceștia sunt eliberați în circulația generală și acționează
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
dar strategia este comună, cuprinzând: • recepția stimulului; • transferul semnalului către celulă; • amplificarea citoplasmică a semnalului; • modularea în timp a sistemelor de efectori; • adaptare prin intermediul circuitelor de feed-back negativ. Tipuri de semnalizare prin molecule solubile Oarecum în funcție de „distanța” la care acționează molecula semnal extracelulară eliberată de o celulă de control, există mai multe tipuri de semnalizare. In cazul moleculelor semnal numite hormoni, produși de către glandele endocrine, aceștia sunt eliberați în circulația generală și acționează asupra unor celule-țintă situate la distanță de glanda
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
timp a sistemelor de efectori; • adaptare prin intermediul circuitelor de feed-back negativ. Tipuri de semnalizare prin molecule solubile Oarecum în funcție de „distanța” la care acționează molecula semnal extracelulară eliberată de o celulă de control, există mai multe tipuri de semnalizare. In cazul moleculelor semnal numite hormoni, produși de către glandele endocrine, aceștia sunt eliberați în circulația generală și acționează asupra unor celule-țintă situate la distanță de glanda endocrină. Acțiunile sunt „sistemice”, asupra tuturor celulelor care prezintă receptori pentru hormonul respectiv (hormonii tiroidieni, hormonul de
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
Mecanisme de semnalizare Transducția semnalului înseamnă conversia unui anume semnal (stimul, mesager primar) în alt semnal (mesager secund), care acționează asupra uneia sau mai multor mecanisme de răspuns intracelular. Unul din avantajele acestui sistem este fenomenul de amplificare. Doar câteva molecule, sau chiar una, care acționează asupra unui receptor, pot induce un răspuns celular complet. Numărul mesagerilor extracelulari (de ordinul I) este foarte mare, în schimb posibilitățile de traducere a impactului dintre aceștia și celule sunt relativ reduse numeric și de
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
în schimb posibilitățile de traducere a impactului dintre aceștia și celule sunt relativ reduse numeric și de aceea diverși mesageri extracelulari folosesc același sistem de transducție pentru generarea răspunsului celular. Multe modalități de semnalizare implică producerea sau modificarea concentrației unor molecule mai mici, difuzibile, în citoplasma celulei țintă. In cadrul semnalizării intracelulare, numai astfel de substanțe sunt corect numite mesageri secunzi sau de ordinul II. Frecvent utilizate în acest scop sunt nucelotidele ciclice de tip adenozin-monofosfat ciclic (AMPc) și guanozin monofosfat
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
specificitatea receptorilor pentru liganzi. Aceștia pot varia de la fotoni (cuante de lumină), neurotransmițători (ex. noradrenalina, ce se cuplează între helixuri, cam la o treime în grosimea membranei), hormoni peptidici (ce se cuplează adânc în grosimea membranei) și liganzi mari (precum moleculele glicoproteice, care au structuri receptoare atașate de capătul N-t). Receptorii serpentini se pot găsi în două stări: stare inactivă, cu receptorul necuplat cu ligand și starea activată, după ce receptorul a cuplat ligandul. Starea activată inițiază transducția semnalului prin activarea
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]