901 matches
-
printr-un mecanism propriu. Unele substanțe sunt reabsorbite, altele secretate, unele atât reabsorbite cât și secretate. 25.2.1. Reabsorbția în tubul contort proximal Tubul contort proximal alcătuiește aproximativ 60% din lungimea totală a tubului urinifer. Acesta este responsabil pentru reabsorbția întregii cantități de glucoză și aminoacizi, a celei mai mari părți din Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3și apei și pentru secreția de diverși anioni și cationi organici. Procesul de reabsorbție implică: filtratul (toate fluidele și solviții trec în capsulă), urina
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
din lungimea totală a tubului urinifer. Acesta este responsabil pentru reabsorbția întregii cantități de glucoză și aminoacizi, a celei mai mari părți din Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3și apei și pentru secreția de diverși anioni și cationi organici. Procesul de reabsorbție implică: filtratul (toate fluidele și solviții trec în capsulă), urina (reprezintă filtratul minus substanțele reabsorbite + substanțele secretate), calea de reabsorbție (proces transepitelial). Compartimentele implicate în procesul de absorbție sunt: lumenul tubular (membrana apicală), epiteliul tubular (membrana bazolaterală), interstițiul renal (între
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
mari părți din Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3și apei și pentru secreția de diverși anioni și cationi organici. Procesul de reabsorbție implică: filtratul (toate fluidele și solviții trec în capsulă), urina (reprezintă filtratul minus substanțele reabsorbite + substanțele secretate), calea de reabsorbție (proces transepitelial). Compartimentele implicate în procesul de absorbție sunt: lumenul tubular (membrana apicală), epiteliul tubular (membrana bazolaterală), interstițiul renal (între celulele tubulare și endoteliul capilarelor peritubulare). Suprafața luminală a celulelor tubulare este foarte mare datorită marginii în perie cu care
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
asigură trecerea substanțelor hidrosolubile din lumenul tubular în celula tubulară. Ea prezintă o serie de joncțiuni strânse în zona periapicală, în așa fel încât epiteliul tubular este relativ impermeabil pentru apă și solviți. Mecanismul principal care asigură forța motrice a reabsorbției tubulare este transportul activ secundar (fig. 100). Membrana bazolaterală este invaginată și conține multe ATP-aze Na+/K+, iar celula tubulară prezintă o abundență de mitocondrii. La acest nivel există un eflux de sodiu foarte puternic, cuplat cu un influx echivalent
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
Na în celula tubulară, care este favorizat și de gradientul electric. Gradientul de Na fiind realizat prin ATP-aza Na/K din membrana bazolaterală, transportul Na prin membrana apicală este un transport activ secundar. Aceeași forță motrice este folosită și pentru reabsorbția altor molecule, precum glucoza și aminoacizii, care vor penetra prin membrana apicală a celulei tubulare doar împreună cu Na, prin cotransportori dedicați. Doi anioni de importanță majoră însoțesc Na în tranzitul său: Clși HCO3-. HCO3se reabsoarbe preferențial în tubul proximal și
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
gradient de concentrație la nivelul porțiunii terminale a tubului contort proximal care favorizează difuzia clorului în afara lumenului tubular și în celula tubulară. De asemeni, o parte semnificativă din clor trece în interstițiu pe cale paracelulară, în virtutea gradientului electric pozitiv creat de reabsorbția de sodiu. Clorul va părăsi celula tubulară cu ajutorul unui co-transportor K+/Clneutru din punct de vedere electric. Concentrația K se modifică foarte puțin de-a lungul tubului contort proximal. Ionii de H+ se elimină printr-un antiport Na+/H+, bazat
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
nivel tubular, dar într-o măsură mult mai mică decât ionii de clor. Pe măsură ce se reabsoarbe apa din tub, concentrația de uree crește, ceea ce va crea un gradient de concentrație îndreptat către celula tubulară, ceea ce permite un oarecare grad de reabsorbție a acesteia. Totuși, de vreme ce permeabilitatea membranei tubulare este mult mai mică pentru uree (molecula de uree este mult mai mare) decât pentru apă, mai puțin de jumătate din ureea filtrată este reabsorbită tubular, în vreme ce restul se elimină. Celălalt produs de
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
apare între lumenul tubular și celula tubulară datorită influxului de Na. Permeabilitatea pentru apă a tubului este foarte mare, în așa fel încât un gradient de câțiva mOsm este suficient pentru a se crea un flux de apă suficient pentru reabsorbția a 65-70% din apa filtrată la nivelul tubului proximal. Apa traversează membranele celulelor tubulare prin canale pentru apă (aquaporin-1), dar o mare parte a fluxului osmotic trece prin așa numitele „joncțiuni strânse” dintre celulele epiteliale. Fenomenul este deosebit de important mai
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
membranele celulelor tubulare prin canale pentru apă (aquaporin-1), dar o mare parte a fluxului osmotic trece prin așa numitele „joncțiuni strânse” dintre celulele epiteliale. Fenomenul este deosebit de important mai ales la nivelul tubului proximal și este însoțit și de o reabsorbție semnificativă pe cale paracelulară a substanțelor solvite, prin așa-numitul fenomen de „solvent drag”. Odată ajunsă în interstițiu, apa se reabsoarbe extrem de rapid prin capilarele peritubulare, deoarece sângele de la acest nivel este același sânge care a trecut prin glomerul și care
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
trece prin filtrul glomerular. Glucoza și substanțele înrudite precum acetoacetații, acidul ascorbic, β-hidroxi butiratul, carboxilatul, lactatul, piruvatul, precum și aminoacizii și vitaminele se reabsorb în aceeași manieră, printr-un transport activ secundar al cărui sursă de energie este gradientul de sodiu. Reabsorbția glucozei are loc numai la nivelul tubului proximal și mai ales în prima sa porțiune, unde se reabsoarbe 90% din glucoză. Reabsorbția glucozei reprezintă exemplul clasic de sistem cu transport maximal. La nivelul marginii în perie a celulei tubulare există
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
reabsorb în aceeași manieră, printr-un transport activ secundar al cărui sursă de energie este gradientul de sodiu. Reabsorbția glucozei are loc numai la nivelul tubului proximal și mai ales în prima sa porțiune, unde se reabsoarbe 90% din glucoză. Reabsorbția glucozei reprezintă exemplul clasic de sistem cu transport maximal. La nivelul marginii în perie a celulei tubulare există o mare densitate de transportori de glucoză de tip SGLT1. Numărul acestora este limitat, ceea ce conferă tubului proximal o capacitate maximă de
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
glucozei reprezintă exemplul clasic de sistem cu transport maximal. La nivelul marginii în perie a celulei tubulare există o mare densitate de transportori de glucoză de tip SGLT1. Numărul acestora este limitat, ceea ce conferă tubului proximal o capacitate maximă de reabsorbție, numită transport maximal (Tm) (fig. 101). Transportul maximal al glucozei este de circa 375 mg/min. In condițiile în care concentrația plasmatică a glucozei este de cca. 100 mg/dL (1,0 mg/ml) iar GFR normal este în jurul de
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
101). Transportul maximal al glucozei este de circa 375 mg/min. In condițiile în care concentrația plasmatică a glucozei este de cca. 100 mg/dL (1,0 mg/ml) iar GFR normal este în jurul de 120 ml/min, sarcina de reabsorbție este de aproximativ 120 mg/min, mult sub valoarea pragului de transport. In aceste condiții, în urina finală nu se regăsește glucoză iar clearance-ul său este zero. Pragul de apariție al glucozei în urină apare la o glicemie de 8
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
toți nefronii sunt saturați cu glucoză este mult mai înalt (peste 13,3 mM; 180-200 mg/dl). Când glucoza plasmatică depășește aceste valori (diabet zaharat decompensat), glucoza se regăsește în urină, producând fenomenul de glucozurie. Aceleași fenomene se regăsesc la reabsorbția aminoacizilor sau vitaminelor, care se realizează prin mecanisme similare. Până la capătul distal al tubului proximal, în urină nu se mai regăsesc aminoacizi sau vitamine hidrosolubile. Tubul proximal nu are funcție exclusiv reabsorbtivă. La nivelul său se realizează și procese de
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
Organic Cation Tansporter), iar eliminarea la nivel tubular se face printr-un antiporter de tip cation organic/H+ și este motivată de gradientul de protoni stabilit de către schimbul Na+/H+. Cinetica transportului depinde de pH-ul urinar. 25.2.2. Reabsorbția apei și solviților la nivelul ansei Henle Ansa Henle este alcătuită din trei segmente cu funcționalitate distinctă: segmentul descendent subțire, segmentul ascendent subțire și segmentul ascendent gros. Funcția acestora este de a crea un gradient osmotic de a lungul ansei
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
Na+ și Clvor difuza pasiv prin membrană. Segmentul gros al ansei, care începe cam la jumătatea superioară a ansei și se continuă cu tubul contort distal este alcătuit dintr-un epiteliu cilindric unistratificat cu activitate metabolică înaltă și care prezintă reabsorbție activă de sodiu, clor și potasiu. Această reabsorbție se datorează cotransportorului ne-electrogen Na+/K+/2Cl (inactivat de diureticele numite „de ansă”, precum bumetanidul și furosemidul). Clpărăsește celula tubulară printr-un canal de clor, ceea ce creează un ușor gradient electronegativ
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
gros al ansei, care începe cam la jumătatea superioară a ansei și se continuă cu tubul contort distal este alcătuit dintr-un epiteliu cilindric unistratificat cu activitate metabolică înaltă și care prezintă reabsorbție activă de sodiu, clor și potasiu. Această reabsorbție se datorează cotransportorului ne-electrogen Na+/K+/2Cl (inactivat de diureticele numite „de ansă”, precum bumetanidul și furosemidul). Clpărăsește celula tubulară printr-un canal de clor, ceea ce creează un ușor gradient electronegativ (6 mV) ce va stimula efluxul și altor
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
de apă, cu atât ansele sunt mai lungi (la animalele de deșert coboară de la corticală până la limita inferioară a medularei, cu un gradient cortico-medular foarte mare), în timp ce la animalele acvatice practic nu există sau sunt foarte mici. 25.2.4. Reabsorbția în tubul contort distal Tubul distal este un segment mai mic decât cel proximal, iar cantitățile de Na și apă reabsorbite la acest nivel sunt mult mai mici, apropiindu-se de 9-10% din totalul urinei primare. Epiteliul tubului distal este
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
proximal, iar cantitățile de Na și apă reabsorbite la acest nivel sunt mult mai mici, apropiindu-se de 9-10% din totalul urinei primare. Epiteliul tubului distal este impermeabil, spre deosebire de cel al tubului proximal, ceea ce-i permite tubului distal să “disocieze” reabsorbția de Na și cea de apă, astfel, reușind să adapteze eliminările de apă și sodiu în funcție de necesitățile organismului. Porțiunea inițială a tubului distal formează parțial complexul juxtaglomerular, furnizând celulele-senzor ale maculei densa și participând la fenomenul de feed-back tubulo glomerular
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
eliminările de apă și sodiu în funcție de necesitățile organismului. Porțiunea inițială a tubului distal formează parțial complexul juxtaglomerular, furnizând celulele-senzor ale maculei densa și participând la fenomenul de feed-back tubulo glomerular. Partea următoare este foarte răsucită, are mecanisme foarte eficiente de reabsorbție a electroliților și este practic impermeabil pentru apă și uree. Mai est denumit și segmentul de diluție, deoarece diluează urina prin îndepărtarea ionilor. Celulele tubului distal prezintă un cotransportor de Na/Cl, care reabsoarbe sodiul din lumenul tubular, apoi acesta
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
din celulele principale și astfel inhibă efectele antidiuretice ale acestuia. Inhibitorii de canale de Na de tip triamteren sau inhibitorul de antiport Na/H de tip amilorid reduc traficul sodiului prin canalele de sodiu și antiportul Na/H, astfel inhibând reabsorbția de sodiu și deci având efect diuretic. Celulele intercalare reabsorb ionii de potasiu și elimină ionii de hidrogen. Secreția de protoni este mediată de o hidrogen-ATPază (pompă de protoni). Hidrogenul este generat în celulă prin acțiunea anhidrazei carbonice, care catalizează
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
catalizează formarea acidului carbonic din apă și CO2 și apoi catalizează disocierea acestuia în protoni și ion bicarbonat. Protonii sunt apoi eliminați în lumenul tubular, sub formă de „aciditate titrabilă”, și, în același timp, un ion bicarbonat devine disponibil pentru reabsorbția în sânge. Celulele intercalare pot de asemeni reabsorbi ionii de K+ (fig. 104). Permeabilitatea pentru apă a porțiunii terminale a tubului distal și a întregului tub colector este determinată de reglarea hormonală prin intermediul arginin-vasopresinei, denumită și hormon antidiuretic sau ADH
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
acesteia pentru apă. Pe de altă parte, PKA activează și transcripția genică a aquaporinelor, ceea ce va stimula sinteza de astfel de proteine și va prelungi efectul. Spre deosebire de ductul colector cortical, celulele tubului colector medular sunt permeabile pentru uree, ceea ce permite reabsorbția unor cantități de uree, apoi creșterea în continuare a osmolarității interstițiului medular, ceea ce va duce la capacitate crescută de reabsorbție a apei. Celulele ductului medular sunt capabile să secrete ioni de hidrogen în cantități crescute, chiar împotriva unui gradient înalt
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
de proteine și va prelungi efectul. Spre deosebire de ductul colector cortical, celulele tubului colector medular sunt permeabile pentru uree, ceea ce permite reabsorbția unor cantități de uree, apoi creșterea în continuare a osmolarității interstițiului medular, ceea ce va duce la capacitate crescută de reabsorbție a apei. Celulele ductului medular sunt capabile să secrete ioni de hidrogen în cantități crescute, chiar împotriva unui gradient înalt de concentrație, ceea le acordă o importanță deosebită în reglarea metabolismului acido-bazic. 25.3. Fenomene secretorii Secreția tubulară reprezintă transferul
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]
-
mai mare parte a xenobioticelor (medicamente, etc.) se elimină prin secreție tubulară. Secreția implică de cele mai multe ori transportul activ secundar prin contra-transport cu ionii de sodiu. Cel mai cunoscut sistem antiport este secreția activă a ionilor de hidrogen cuplată cu reabsorbția de sodiu. Substanțele ce se secretă precum PAH (acidul paraamino-hipuric) constituie familia secretorie sau familia PAH (fig. 105). Acizi și bazele organice secretate la nivelul tubilor proximali includ substanțe endogene (săruri biliare, adrenalină, AMPc, creatinină, dopamină, hipurați, noradrenalină, oxalați, prostaglandine
Fiziologie umană: funcțiile vegetative by Ionela Lăcrămioara Serban, Walther Bild, Dragomir Nicolae Serban () [Corola-publishinghouse/Science/1306_a_2281]