8,221 matches
-
cap. 5.8.1, 5.9.18) Pompele din clasa F se găsesc în: membrana bacteriană, membrana mitocondrială internă, membrana thylakoidă a cloroplastului la plante Pompele de protoni din clasa V se găsesc în: membranele vacuolare la fungi și plante, membranele endosomale și lizozomale la celule eucariote, membrana osteoclastelor și a unor celule tubulare renale la om. 5.7.2. Transportul activ secundar Fenomenele de transport activ primar realizează și mențin diferențe de potențial electrochimic. Transportul activ secundar reprezintă baza transportului
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
Pompele din clasa F se găsesc în: membrana bacteriană, membrana mitocondrială internă, membrana thylakoidă a cloroplastului la plante Pompele de protoni din clasa V se găsesc în: membranele vacuolare la fungi și plante, membranele endosomale și lizozomale la celule eucariote, membrana osteoclastelor și a unor celule tubulare renale la om. 5.7.2. Transportul activ secundar Fenomenele de transport activ primar realizează și mențin diferențe de potențial electrochimic. Transportul activ secundar reprezintă baza transportului activ pentru numeroși ioni, glucoză, aminoacizi, etc.
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
ionică poate de asemenea să servească la sinteza de ATP din ADP și radical fosfat. Spre exemplu, transportul de electroni în lanțul fosforilărilor oxidative mitocondriale produce un gradient de concentrație a protonilor (H+) de o parte și de alta a membranei mitocondriale. In aceste circumstanțe deplasarea ionilor de hidrogen in sensul gradientului, strict la nivelul proteinei numite ATP-sintază, furnizează energie pentru sinteza de ATP (proces de fosforilare oxidativă). Similar proceselor de difuziune facilată și a proceselor de transport activ primar și
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
ce apar în cadrul sistemului de transport activ primar: fie modificarea afinității situsului ce leagă substanța de transportat prin proces activ secundar, fie o modificare a vitezei prin care transportorul proteic deplasează situsul de legare de pe o față pe alta a membranei. In derularea procesului de transport activ primar, proteina transportoare suferă o modulare covalentă ca rezultat al fixării unui radical fosforilat ce provine din degradarea ATP. In cazul transportului activ secundar proteina transportoare suferă o modificare alosterică ca urmare a fixării
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
intra-celular și cel extracelular sunt determinate de existența unor anioni nedifuzibili în citosol și determină la rândul lor o diferență de potențial electric între interiorul și exteriorul celulei. 5.8.1. Echilibrul Donnan In funcție de posibilitățile de traversare a membranelor de către anumiți solviți sau solvenți se diferențiază gradul de permeanță al acestora. Astfel, așa numitele membrane ideale sunt permeabile pentru apă și impermeabile pentru substanțele solvite. Membrana celulară izolată este permeabilă pentru apă, electroliți, cristaloizi și este impermeabilă pentru macromolecule
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
la rândul lor o diferență de potențial electric între interiorul și exteriorul celulei. 5.8.1. Echilibrul Donnan In funcție de posibilitățile de traversare a membranelor de către anumiți solviți sau solvenți se diferențiază gradul de permeanță al acestora. Astfel, așa numitele membrane ideale sunt permeabile pentru apă și impermeabile pentru substanțele solvite. Membrana celulară izolată este permeabilă pentru apă, electroliți, cristaloizi și este impermeabilă pentru macromolecule, ea comportându-se ca o “sită moleculară”. Ca urmare se stabilește așa-numitul “echilibru Donnan” (elaborat
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
exteriorul celulei. 5.8.1. Echilibrul Donnan In funcție de posibilitățile de traversare a membranelor de către anumiți solviți sau solvenți se diferențiază gradul de permeanță al acestora. Astfel, așa numitele membrane ideale sunt permeabile pentru apă și impermeabile pentru substanțele solvite. Membrana celulară izolată este permeabilă pentru apă, electroliți, cristaloizi și este impermeabilă pentru macromolecule, ea comportându-se ca o “sită moleculară”. Ca urmare se stabilește așa-numitul “echilibru Donnan” (elaborat teoretic de către Gibbs și confirmat experimental de către Donnan). Asfel, în cazul
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
este impermeabilă pentru macromolecule, ea comportându-se ca o “sită moleculară”. Ca urmare se stabilește așa-numitul “echilibru Donnan” (elaborat teoretic de către Gibbs și confirmat experimental de către Donnan). Asfel, în cazul în care în unul din compartimentele separate de o membrană cu permeabilitate selectivă se găsește un macroanion nedifuzibil, echilibrul dinamic rezultat se caracterizează prin distribuția asimetrică a ionilor liberi difuzibili. Deci, dacă membrana “M” cu permeabilitate selectivă separă compartimentul “a” în care se găsește o soluție de KCl (Cl+ K
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
și confirmat experimental de către Donnan). Asfel, în cazul în care în unul din compartimentele separate de o membrană cu permeabilitate selectivă se găsește un macroanion nedifuzibil, echilibrul dinamic rezultat se caracterizează prin distribuția asimetrică a ionilor liberi difuzibili. Deci, dacă membrana “M” cu permeabilitate selectivă separă compartimentul “a” în care se găsește o soluție de KCl (Cl+ K+) de compartimentul “b” cu soluție de KCl (Cl+ K+) și o sare de potasiu a unui macroanion (K+ + X-) nedifuzibil, ionii difuzibili vor
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
cu permeabilitate selectivă separă compartimentul “a” în care se găsește o soluție de KCl (Cl+ K+) de compartimentul “b” cu soluție de KCl (Cl+ K+) și o sare de potasiu a unui macroanion (K+ + X-) nedifuzibil, ionii difuzibili vor traversa membrana până se ajunge la starea de echilibru. Se știe că la echilibru fiecare soluție trebuie să fie electric neutră, adică suma anionilor dintr-un compartiment să fie egală cu suma cationilor din același compartiment; produsul ionilor (anioni și cationi) difuzibili
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
electric neutră, adică suma anionilor dintr-un compartiment să fie egală cu suma cationilor din același compartiment; produsul ionilor (anioni și cationi) difuzibili dintr-un compartiment este egal cu produsul ionilor difuzibili din cel de-al doilea compartiment separat de membrană. Deci în condițiile în care în unul din compartimente există un anion nedifuzibil, după realizarea stării de echilibru în acest compartiment concentrația cationului difuzibil va fi mai mare decât concentrația cationului din celălalt compartiment, iar concentrația anionului difuzibil va fi
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
ionilor difuzibili din cel de-al doilea compartiment: K+a x Cl-a = K+b x Cl-b, deci K+b > Cl-b și ca urmare K+b > K+a și Cl -b < Cl-a. Efectul Gibbs-Donnan este rezultatul permeabilității particulare a membranei, dar la acesta se adaugă în cazul membranei celulare variațiile de permeabilitate datorate activității canalelor ionice, precum și mecanismele de transport activ. Acest efect poate fi amplificat (crescut) sau diminuat (scăzut) prin influențarea directă a concentrației ionilor difuzibili de către procesele de
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
K+a x Cl-a = K+b x Cl-b, deci K+b > Cl-b și ca urmare K+b > K+a și Cl -b < Cl-a. Efectul Gibbs-Donnan este rezultatul permeabilității particulare a membranei, dar la acesta se adaugă în cazul membranei celulare variațiile de permeabilitate datorate activității canalelor ionice, precum și mecanismele de transport activ. Acest efect poate fi amplificat (crescut) sau diminuat (scăzut) prin influențarea directă a concentrației ionilor difuzibili de către procesele de transport activ care pot să mențină concentrația constantă
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
celulei este deprimat în mod natural sau artificial (răcire, intoxicație, etc.) datorită perturbării proceselor de transport activ, efectele echilibrului Donnan și deci, efectele osmotice consecutive determină turgescența celulei însoțită de perturbări funcționale și, în ultimă instanță, moartea celulei prin degradarea membranei celulare. 5.8.2. Potențialul membranar de repaus Permeabilitatea selectivă a plasmalemei determină distribuția asimetrică a ionilor de o parte și de alta a acesteia. In condițiile existenței unnor ioni nedifuzibili într-unul din cele două compartimente separate de membrana
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
membranei celulare. 5.8.2. Potențialul membranar de repaus Permeabilitatea selectivă a plasmalemei determină distribuția asimetrică a ionilor de o parte și de alta a acesteia. In condițiile existenței unnor ioni nedifuzibili într-unul din cele două compartimente separate de membrana permeabilă selectiv, pentru orice ion difuzibil se definește potențialul de echilibru conform legii Nernst: E=±61log(c1/c2), c1 și c2 fiind concentrațiile ionului respectiv în cele două compartimente; relația se deduce pe baza principiului echilibrului dinamic aplicat energiilor potențiale
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
putem adăuga calciul și contribuția unor canale cationice neselective. Permeabilitatea pentru potasiu fiind mai importantă, potențialul de repaus este apropiat de valoarea potențialului de echilibru pentru acest ion. Potențialul membranar de repaus variază de la o celulă la alta, în funcție de permeabilitatea membranei. Dat fiind mecanismul fizic al potențialului de repaus, acesta se modifică după variațiile concentrațiilor ionice în cele două compartimente. Ca urmare a diferenței de potențial, plasmalema este încărcată electric în repaus, negativ pe fața internă și pozitiv pe cea externă
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
diferenței de potențial, plasmalema este încărcată electric în repaus, negativ pe fața internă și pozitiv pe cea externă. Pentru menținerea potențialului de repaus este necesară pomparea permanentă a ionilor, pentru a asigura menținerea gradientelor de concentrație, deoarece permeabilitatea ionică a membranei pentru ionii respectivi în repaus, deși extrem de mică, nu este nulă. In absența transportului activ s-ar produce în timp pierderea de K și acumularea de Na. Transportul activ al celor doi ioni este cuplat, fiind realizat de o ATP-ază
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
calculată teoretic pentru potențialul de repaus (~4 mV). Activitatea pompei fiind dependentă de concentrația Na intracelular, pompa va participa la fenomenul de repolarizare din cadrul potențialului de acțiune. ATP-aza Na+/K+ este prezentă în plasmalema celor mai multe celule animale, dar și în membrana unor celule vegetale. Ea se comportă ca o adevărată “pompă de Na+/K+” ce transportă Na+ în afara celulei și K+ în celulă realizând în repausul celular o concentrație foarte mare a Na+ în afara celulei și a ionului de K+ în interiorul
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
foarte mare a Na+ în afara celulei și a ionului de K+ în interiorul acesteia. Deși ascunde încă necunoscute, ATP-aza Na+/K+ este cea mai bine caracterizată dintre pompele ionice. ATP-aza Na+/K+ este alcătuită din două subunități mari (alfa) care străbat membrana și două subunități (beta) care sunt expuse la exteriorul celulei; este deci un tetramer. Fiecare unitate funcțională prezintă un situs de fosforilare cu activitate ATP-azică, trei situsuri de legare a ionilor de Na+, două situsuri pentru legarea ionului de K
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
variațiile de potențial membranar în orice tip de celulă. Potențialul de repaus are valori diferite de la un tip la altul de celule și mai puțin de la o celulă la alta în cadrul aceluiași țesut (ca o excepție, variază considerabil chiar în membrana aceleiași celule). Explicația este dată tocmai de diferențele existente privind permeabilitatea ionică a mem branelor celulare în repaus și de diferențele privind concentrațiile ionilor în interstițiile și celulele respective. In fibre nervoase și fibre musculare striate potențialul de repaus este
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
implicate în declanșarea potențialului de acțiune au o dependență de voltaj a probabilității de deschidere relativ abruptă, ceea ce imprimă caracteristica de fenomen cu prag a acestui fenomen și a celor subsecvente (legea “tot sau nimic”). Propagarea potențialului de acțiune în membrana celulară se realizează prin autoregenerare, pe baza difuziunii sarcinilor pe cele două fețe ale membranei. Cu alte cuvinte dacă propagarea locală, decremențială, prin curenți ionici, determină o depolarizare suficientă pentru deschiderea canalelor voltaj-dependente din apropiere. Ca urmare viteza de propagare
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
relativ abruptă, ceea ce imprimă caracteristica de fenomen cu prag a acestui fenomen și a celor subsecvente (legea “tot sau nimic”). Propagarea potențialului de acțiune în membrana celulară se realizează prin autoregenerare, pe baza difuziunii sarcinilor pe cele două fețe ale membranei. Cu alte cuvinte dacă propagarea locală, decremențială, prin curenți ionici, determină o depolarizare suficientă pentru deschiderea canalelor voltaj-dependente din apropiere. Ca urmare viteza de propagare depinde de forța motrice a difuziei, adică de amplitudinea potențialului de acțiune și de panta
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
musculară striată scheletică și cardiacă etc. Aceste canale voltaj-dependente, au cel puțin două “filtre” sau “bariere de permeabilitate”: m și h. In repaus bariera m este închisă, iar bariera h este deschisă. Dacă un stimul determină o depolarizare limitată a membranei se produce deschiderea barierei m și Na+ intră în celulă datorită gradientului transmembranar accentuând fenomenul de depolarizare. Această depolarizare deschide la rândul ei alte canale de Na+ voltaj-dependente și așa mai departe, trecând potențialul de membrană din domeniul valorilor negative
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
o depolarizare limitată a membranei se produce deschiderea barierei m și Na+ intră în celulă datorită gradientului transmembranar accentuând fenomenul de depolarizare. Această depolarizare deschide la rândul ei alte canale de Na+ voltaj-dependente și așa mai departe, trecând potențialul de membrană din domeniul valorilor negative înspre sau chiar în domeniul pozitiv. Intrarea Na+ se oprește prin închiderea automată a barierei h (inactivare). Analizându-se cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranare s-a ajuns la concluzia că fiecare canal odată activat rămâne
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]
-
prin canalele membranare s-a ajuns la concluzia că fiecare canal odată activat rămâne deschis un anumit interval de timp după care se închide automat (constantă de inactivare, vezi cap. 5.6.1). După inactivarea canalelor de Na+ potențialul de membrană revine progresiv la valoarea sa de repaus ca urmare a efluxului de K+ prin canale voltaj-dependente, a difuziunii spre citoplasmă a inilor de Na+ pătrunși și a activității pompei de Na+ și K+, care restabilește diferența de concentrație a acestor
FIZIOLOGIE UMANA CELULA SI MEDIUL INTERN by Dragomir Nicolae Serban Ionela Lăcrămioara Serban Walther Bild () [Corola-publishinghouse/Science/1307_a_2105]