390 matches
-
regăsesc în toate straturile pereților tubului digestiv TA. Microganglionii sunt alcătuiți din populații neuronale heterogene și fibre nervoase compactate de celule enterogliale. Cordoanele nervoase plexuale sunt mănunchiuri de fibre nervoase formate din axoni intrinseci ai neuronilor enterici Dogiel I și axoni extrinseci, aferenți și eferenți vagali, postganglionari simpatici și aferenți viscerali cu originea în ganglionii spinali toraco-lombari. În funcție de grosime, se disting cordoane de ordinul I, interganglionare, de ordinul II, intercordonale și de ordinul III, care formează reticulul terminal. I.2.2
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
se clasifică după formă, proprietăți fiziologice, afinitate histo- și imunohistochimică, conexiuni, tipul stucturii inervate și neurotransmițători (2, 9, 31). Formele neuronilor enterici pe secțiuni histologice se referă la geometria corpului, la morfologia arborelui dendritic și la modul de emergență al axonilor. Majoritatea studiilor din ultimii 20 de ani efectuate mai ales pe cobai au confirmat existența celor trei tipuri (I, II, III) descrise clasic de Dogiel (32) și au permis identificarea a șase noi tipuri morfologice dintre care primele patru, notate
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
interspecii prin varietatea cotransmițătorilor. Neuronii motori ai musculaturii circulare au localizare mienterică la cobai sau mienterică și submucoasă la om și mamiferele de talie mare și pot fi excitatori, imunoreactivi la acetilcolintransferază, și inhibitori, VIP imunoreactivi. În raport cu poziția corpului neuronal, axonul se poate dirija ascendent, în sens oral, sau descendent, în sens anal, iar ramificațiile sale terminale se distribuie circumferențial și suplează o bandă circulară lată de aproximativ 2-8 mm. Neuronul excitator își distribuie axonul unui segment de 7 mm din
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
VIP imunoreactivi. În raport cu poziția corpului neuronal, axonul se poate dirija ascendent, în sens oral, sau descendent, în sens anal, iar ramificațiile sale terminale se distribuie circumferențial și suplează o bandă circulară lată de aproximativ 2-8 mm. Neuronul excitator își distribuie axonul unui segment de 7 mm din musculatura circulară dintre care 5 mm sunt situați oral și 2 mm anal față de corpul celular, în timp ce neuronul inhibitor se distribuie numai anal pe o distanța de 1-6 mm. Datorită grosimii substanțiale a stratului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
grosimii substanțiale a stratului muscular circular la inervația unui inel muscular participă câteva sute de neuroni, iar dispoziția unităților motorii este concentrică (4, 9, 36, 46). Neuronii motori ai musculaturii longitudinale au localizare de asemenea mienterică și la mamiferele mici axonii lor participă la formarea plexului mienteric superficial situat pe fața profundă a stratului muscular, în timp ce - la om și mamiferele de talie mare - axonii se ramifică în grosimea musculaturii longitudinale paralel cu fibrele musculare. Teritoriul unui singur axon are forma unei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
9, 36, 46). Neuronii motori ai musculaturii longitudinale au localizare de asemenea mienterică și la mamiferele mici axonii lor participă la formarea plexului mienteric superficial situat pe fața profundă a stratului muscular, în timp ce - la om și mamiferele de talie mare - axonii se ramifică în grosimea musculaturii longitudinale paralel cu fibrele musculare. Teritoriul unui singur axon are forma unei mici insule patrulatere lungă de 2 mm și lată de 1 mm. Dimensiunile reduse ale acestor teritorii explică numărul mare al acestor neuroni
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la mamiferele mici axonii lor participă la formarea plexului mienteric superficial situat pe fața profundă a stratului muscular, în timp ce - la om și mamiferele de talie mare - axonii se ramifică în grosimea musculaturii longitudinale paralel cu fibrele musculare. Teritoriul unui singur axon are forma unei mici insule patrulatere lungă de 2 mm și lată de 1 mm. Dimensiunile reduse ale acestor teritorii explică numărul mare al acestor neuroni, aproape 25% din plexul mienteric (33, 34). Neuronii motori ai muscularis mucosae sunt localizați
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
parietală reflexă, iar interneuronii ACh/SOM-ergici în complexele mioelectrice migratorii. Toți interneuronii descendenți trimit colaterale în plexul submucos, iar cei ACh / 5-HT-ergici sunt implicați în reflexele secretomotorii. În plexul submucos interneuronii sunt puțin numeroși, majoritar VIP-ergici dar și NO-ergici iar axonii lor, oligoramificați, se proiectează în plexul mienteric. Enteroneuronii aferenți senzitivi. Tractul digestiv toraco-abdominal este inervat de două tipuri de neuroni aferenți, extrinseci ai căror axoni conectează receptorii din pereții tubului digestiv cu restul sistemului nervos autonom și intrinseci ale căror
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
reflexele secretomotorii. În plexul submucos interneuronii sunt puțin numeroși, majoritar VIP-ergici dar și NO-ergici iar axonii lor, oligoramificați, se proiectează în plexul mienteric. Enteroneuronii aferenți senzitivi. Tractul digestiv toraco-abdominal este inervat de două tipuri de neuroni aferenți, extrinseci ai căror axoni conectează receptorii din pereții tubului digestiv cu restul sistemului nervos autonom și intrinseci ale căror prelungiri nu părăsesc pereții intestinali. Neuroni aferenți extrinseci pot fi extra-parietointestinali și intra-parietointestinali. Din punct de vedere anatomic, neuronii extra-parietointestinali aparțin fie SNP parasimpatic și
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
cât și în cel submucos, și reprezintă singura structură neuroenterică aferentă care conectează direct SNE cu restul sistemului nervos periferic și central. Din acest punct de vedere, se descriu două clase de neuroni intestinofugali: IFAN cu conexiuni periferice ai căror axoni iau calea nervilor simpatici periarteriali și fac sinapsă cu neuronii postganglionari simpatici din plexurile prevertebrale. Aceștia au valoare de neuroni aferenți primari care sunt stimulați atât de distensia parietală (cei ai plexului mienteric), cât și de chimismul intestinal (cei ai
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
această situație, brațul aferent al reflexelor entero-enterice pe care le realizează devine polisinaptic, ceea ce ilustrează o dată mai mult complexitatea SNE. IFAN cu conexiuni centrale au corpurile neuronale în plexurile mienteric și submucos de la extremitățile orală și anală ale tubului digestiv. Axonii aferenți ai neuronilor IFAN de la nivelul stomacului iau calea ramurilor gastrice ale nervului vag și se proiectează în complexul nuclear dorsal bulbar, iar cei de la nivelul rectului iau calea nervilor hipogastrici inferiori și se termină în zona intermedio-laterală S2-S4 a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
este surprinzătoare și neconvențională deoarece CEG nu izolează complet corpurile neuronale lăsând, în special la periferia ganglionilor, extinse zone membranare nude în raport direct cu LEC. Același fenomen se constată in neuropilul ganglionar unde procesele celulelor gliale nu izolează fiecare axon, ci doar mănunchiuri axonale în interiorul cărora au loc contacte intermembranare directe. Mai mult, această dispoziție structurală are caracter de specie, la om fiecare axon având teacă enteroglială proprie. Raportul cantitativ enteroglie-enteroneuron crește proporțional cu talia speciei (1:1 la șoarece
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
cu LEC. Același fenomen se constată in neuropilul ganglionar unde procesele celulelor gliale nu izolează fiecare axon, ci doar mănunchiuri axonale în interiorul cărora au loc contacte intermembranare directe. Mai mult, această dispoziție structurală are caracter de specie, la om fiecare axon având teacă enteroglială proprie. Raportul cantitativ enteroglie-enteroneuron crește proporțional cu talia speciei (1:1 la șoarece, 4,5:1 la oaie) și la aceeași specie este mai mare în plexul mienteric. Același fenomen se petrece și la nivelul cordoanelor interganglionare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
speciei (1:1 la șoarece, 4,5:1 la oaie) și la aceeași specie este mai mare în plexul mienteric. Același fenomen se petrece și la nivelul cordoanelor interganglionare unde prelungirile lamelare ale celulelor enterogliale asociază mănunchiuri de aproximativ 600 axoni, număr care se reduce considerabil la speciile de talie mare. Din punct de vedere stuctural, CEG sunt asemănătoare astrocitelor din SNC deoarece exprimă proteinele fibrilare acide gliale (PFAG), dar diferă de acestea prin dependența față de neuroreguline (47, 48). Rolurile CEG
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
CIC organizați în microcircuite parietale cu o sinaptologie complicată, încă incomplet elucidată (fig. 20). Microcircuitul mișcării peristaltice, de tip arc reflex, aparține predominant plexului mienteric și brațul său aferent este reprezentat de neuronii IPAN mienterici, dar și ai plexului submucos. Axonii lor periferici se ramifică profuz în submucoasă până la membrana bazală a epiteliului intestinal (unde apar ca o componentă a plexului mucos) și sunt stimulați de distensie. Axonii centrali ascensionează în plexul mienteric și recrutează circumferențial un număr important de interneuroni
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
său aferent este reprezentat de neuronii IPAN mienterici, dar și ai plexului submucos. Axonii lor periferici se ramifică profuz în submucoasă până la membrana bazală a epiteliului intestinal (unde apar ca o componentă a plexului mucos) și sunt stimulați de distensie. Axonii centrali ascensionează în plexul mienteric și recrutează circumferențial un număr important de interneuroni atât ascendenți, cât și descendenți. La rândul lor, interneuronii ascendenți activează neuronii motori excitatori situați proximal care determină oral, o zonă circulară de contracție, iar interneuronii descendenți
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de chimismul intestinal, prezența endoluminală a glucozei fiind unul din cei mai importanți factori fiziologici stimulatori. Calea aferentă a acestor circuite este reprezentată de neuronii IPAN ai plexului submucos, dar și de cei mienterici care au câmpuri receptoare mai restrânse. Axoni periferici ai acestor neuroni traversează submucoasa și emit numeroase ramificații (care intră și ele în componența plexului mucos) în strânsă relație cu membrana bazală a epiteliului glandular și polul bazal al celulelor enteroendocrine. Ei constituie calea anatomică a reflexului mononeuronal
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
strânsă relație cu membrana bazală a epiteliului glandular și polul bazal al celulelor enteroendocrine. Ei constituie calea anatomică a reflexului mononeuronal transsomatic care se închide în corpul neuronului IPAN din plexul submucos și stimulează secreția în zona excitată (31, 36). Axonii centrali se colateralizează abundent și realizează două variante sinaptice (42). Colateralele cele mai scurte din plexul submucos bypassează plexul mienteric și relizează un arc reflex monosinaptic, făcând sinapsă direct cu neuronul secretomotor/vasodilatator. Colateralele lungi ale neuronilor IPAN din ambele
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
lanțurile interneuronale descendente și stimulează secreția distal (anal) față de zona excitată. În cazul excitării mucoasei intestinale prin agenți patogeni sau diferite toxine are loc depolarizarea celulelor entero-endocrine și eliberarea de 5-HT (35, 39). Aceasta stimulează neuronii IPAN din submucoasă, iar axonii lor centrali fac sinapsă cu interneuronii interplexuali care, la rândul lor, activează neuronul secretomotor/vasodilatator VIP-ergic determinând vasodilatația preinflamatorie. În tubul digestiv același tip de stimuli declanșează atât fenomene motorii cât și secretorii, între cele două activități existând un sincronism
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
enzimelor implicate în procesele trofice neuronale, cu participarea mesagerilor secunzi. Alterarea transportului este urmată de moartea neuronilor și întreruperea transmiterii sinaptice. Pentru ca o conexiune sinaptică să se formeze și să funcționeze corect, sunt necesare următoarele condiții de bază. Mai întâi, axonul unui neuron în curs de dezvoltare trebuie să vină în contact cu un partener postsinaptic, fie neuron, celulă musculară sau celulă glandulară. O a doua condiție privește realizarea unor contacte stabile între conul de creștere al neuronului și celula-țintă a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
sinaptice periferice se aplică la sinapsele interneuronale din sistemul nervos central. Componentele pre- și postsinaptice interneuronale sunt în linii mari următoarele (fig. 28). Mai bine studiate din acest punct de vedere sunt fenomenele morfochimice de la nivelul joncțiunii neuromusculare. Când un axon motor în dezvoltare se apropie de fibra musculară scheletală, nici axonul și nici celula musculară nu sunt suficient echipate pentru a participa la transmiterea sinaptică. Conul axonal de creștere nu se aseamănă cu o terminație presinaptică matură, iar masa musculară
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Componentele pre- și postsinaptice interneuronale sunt în linii mari următoarele (fig. 28). Mai bine studiate din acest punct de vedere sunt fenomenele morfochimice de la nivelul joncțiunii neuromusculare. Când un axon motor în dezvoltare se apropie de fibra musculară scheletală, nici axonul și nici celula musculară nu sunt suficient echipate pentru a participa la transmiterea sinaptică. Conul axonal de creștere nu se aseamănă cu o terminație presinaptică matură, iar masa musculară postsinaptică nu s-a clivat încă în fibre musculare distincte. O
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
a participa la transmiterea sinaptică. Conul axonal de creștere nu se aseamănă cu o terminație presinaptică matură, iar masa musculară postsinaptică nu s-a clivat încă în fibre musculare distincte. O formă primitivă de transmisie există din momentul în care axonul ajunge la ținta musculară. Potențialele miniaturale spontane de placă motorie pot fi înregistrate din fibrele musculare ale embrionilor, când neuronii motori au contactat mușchiul respectiv. Apariția transmisiei sinaptice imediat după ce contactul dintre nerv și mușchi a fost realizat, demonstrează că
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ajunge la ținta musculară. Potențialele miniaturale spontane de placă motorie pot fi înregistrate din fibrele musculare ale embrionilor, când neuronii motori au contactat mușchiul respectiv. Apariția transmisiei sinaptice imediat după ce contactul dintre nerv și mușchi a fost realizat, demonstrează că axonul presinaptic este capabil să elibereze acetilcolină și că membrana postsinaptică prezintă receptori specifici sensibili la efectele depolarizante ale acesteia. De precizat că, de la nivelul conurilor de creștere axonală începe eliberarea acetilcolinei înainte de contactarea fibrelor musculare. Curând după contactul inițial dintre
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și stabilitatea căilor nervoase respective. I.4.2. HISTOCHIMIA SINAPTOGENEZEI Sinapsele sunt rezultatul unei serii de evenimente prin care conul axonal de creștere stabilește legături specifice, stabile, cu prelungirile altor neuroni. Odată stabilită o legătură viabilă a conului de creștere, axonul terminal se transformă în buton presinaptic, iar regiunea de contact a neuronului vecin devine regiune postsinaptică. Se admite că morfogeneza neuronală, implicit a sinapselor, este dependentă de două influențe majore: a)expresia tranzitorie a unui program genetic de creștere; b
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]