427 matches
-
de diferite intensități și durate. Spre deosebire de centrii simpatici localizați în hipotalamus și coloana intermedio-laterală a măduvei dorso-lombare, nucleii parasimpatici au sediul cranio-sacrat. Efectele lor centrale și periferice se exercită, după cum vom vedea ulterior, prin intermediul unor factori umorali specifici de tipul acetilcolinei și catecolaminelor (adrenalină, noradrenalină). Descoperirea particularităților morfochimice ale transmiterii umorale simpatice și parasimpatice a dus la clasificarea structurilor vegetative după criteriul funcțional al mediației chimice în colinergice și adrenergice (Dale, 1933). În afara neurotransmiterii colinergice și adrenergice, numeroase alte substanțe neuroactive
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
fenomenelor electrochimice neuroefectoare. Pe plan funcțional s-a stabilit că adenozina deprimă manifestările electrice membranare prin creșterea conductanței la potasiu. Ca modulator al mediației chimice simpatico-parasimpatice, adenozina rezultată din degradarea rapidă a ATP, inhibă eliberarea indusă neurogen de noradrenalină și acetilcolină. Dintre celelalte substanțe bioactive implicate în transmiterea impulsurilor nervoase organo-vegetative centrale și periferice, fac parte o gamă variată de derivați ai unor aminoacizi, peptide și lipide ce vor fi prezentați la capitolul consacrat mediației chimice. În funcție de structura lor chimică, fibrele
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
bradicardie, hipotensiune, mioză și intensificarea motilității gastrointestinale de natură parasimpatică. Astfel, s-a stabilit prezența centrilor simpatici în hipotalamusul postero-lateral și a nucleilor parasimpatici în hipotalamusul anteromedian. Primii conțin mari cantități de catecolamine și serotonină, iar ultimii sunt bogați în acetilcolină (Vogt, 1954). Una din primele dovezi experimentale asupra mediației colinergice din hipotalamus a fost adusă de Benetato și Munteanu (1940), care au semnalat că excitarea electrică a acestuia provoacă apariția unei substanțe de tip acetilcolinic în sângele venos al creierului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
numeroase celule secretorii, au fost denumite de Roussy și Mosinger glande neurocrine ale encefalului. De Robertis (1955) a extins noțiunea de neurosecreție de la structurile vegetative ale diencefalului la diferite formațiuni nervoase centrale și chiar periferice. După părerea sa, mediatorii chimici (acetilcolina, catecolaminele) eliberați la nivelul terminațiilor sinaptice sunt, ca și în cazul hormonilor neurohipofizari, produși de neurosecreție. Acțiunea lor exercitându-se în apropierea locului de eliberare, au fost denumiți și hormoni locali. Trunchiul cerebral. Situat între diencefal, măduva spinării și cerebel
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
este implicată și serotonina din trunchiul cerebral, deoarece acumularea sa în timpul tratamentului cu inhibitori ai MAO de tipul LSD și mescalinei produce creșterea excitabilității cortico-subcorticale și halucinații. Pentru un mecanism colinergic pledează, pe de altă parte, atât efectele activante ale acetilcolinei și substanțelor anticolinesterazice, cât și acțiunea blocantă a atropinei. Un rol nu mai puțin important revine verigii neuroendocrine antrenate prin difuzarea excitației de la formația reticulată mezencefalo-diencefalică, în a cărei componență intră și hipotalamusul posterior, la complexul hipotalamohipofizar. Stimularea directă sau
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
spinal. Alți autori (Bayliss, Langley, Wybauw), constatând că vasodilatația provocată de excitarea rădăcinilor posterioare persistă și după degenerarea capătului lor periferic, au pus fenomenul pe seama stimulării antidromice a fibrelor senzitive aferente și eliberării locale de histamină (Lewis și colab., 1927), acetilcolină (Gaddum și Kviatkowski, 1938), plas-makinine (Hilton și Lewis, 1955) sau adenozină (Holton, 1959). Împotriva naturii antidromice a vasodilatației vin datele lui Malmejac și Donnet (1941), care au precizat că excitarea rădăcinilor posterioare se însoțește și de alte răspunsuri parasimpatice. Ei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
a dualității somatovegetative de la nivelul ganglionilor spinali, ca și a parasimpaticului spinal în general, este insuficient cunoscută. S-a emis ipoteza că acesta ar participa la fenomenele de vasodilatație reflexă și hiperemie funcțională din teritoriile suprasolicitate cu rol trofic-adaptativ. Lipsa acetilcolinei din efluentul venos al labei excitate antidromic (Parrot și Reuse, 1954) a determinat pe unii autori (Hinsey și Cutting etc.) să admită că fibrele vegetative eferente din rădăcinile posterioare ale măduvei spinării ar aparține mai curând simpaticului colinergic, descris de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
spontane de placă motorie pot fi înregistrate din fibrele musculare ale embrionilor, când neuronii motori au contactat mușchiul respectiv. Apariția transmisiei sinaptice imediat după ce contactul dintre nerv și mușchi a fost realizat, demonstrează că axonul presinaptic este capabil să elibereze acetilcolină și că membrana postsinaptică prezintă receptori specifici sensibili la efectele depolarizante ale acesteia. De precizat că, de la nivelul conurilor de creștere axonală începe eliberarea acetilcolinei înainte de contactarea fibrelor musculare. Curând după contactul inițial dintre neuronul motor și fibra musculară, amplitudinea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
dintre nerv și mușchi a fost realizat, demonstrează că axonul presinaptic este capabil să elibereze acetilcolină și că membrana postsinaptică prezintă receptori specifici sensibili la efectele depolarizante ale acesteia. De precizat că, de la nivelul conurilor de creștere axonală începe eliberarea acetilcolinei înainte de contactarea fibrelor musculare. Curând după contactul inițial dintre neuronul motor și fibra musculară, amplitudinea potențialelor de placă motorie crește dramatic, ca urmare a schimbărilor morfo-chimice survenite la nivelul componentelor pre- și postsinaptice. Acestea privesc numărul contactelor nerv-mușchi, distribuția, densitatea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
organelor prevăzute cu funcții limfoide primare și secundare. La rândul lor, anatomiștii au stabilit originea, distribuția și căile eferente ale inervației vegetative (predominent simpatice) și aferente, senzoriale, de la nivelul diverselor organe limfoide. Totodată au fost identificate principalele substanțe neurotransmițătoare (catecolamine, acetilcolină, histamină, serotonină) și neuropeptide modulatoare (neuropeptidul Y, substanța P, VIP, peptidul înrudit cu gena calcitoninei), active asupra receptorilor locali specifici (Mignini și colab., 2003). S-a precizat printre altele, că receptorii respectivi răspund la substanțele neuroactive specifice, afectând răspunsurile locale
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
glutamatul și GABA, grație sistemelor de captare și căilor metabolice proprii. Reciproc, astrocitele se află sub controlul direct al unor sisteme neuronale. Astrocitele în cultură primară posedă receptori nu numai pentru glutamat și GABA, dar și pentru monoamine (cu excepția dopaminei), acetilcolină (receptori muscarinici), ca și pentru numeroase neuropeptide. Stimularea acestor receptori controlează, prin sisteme de mesageri secunzi, ansamblul funcțiilor astrocitare, în particular capacitatea de a modula echilibrul concentrațiilor extracelulare ale potasiului, pH-ul sau activitatea secretorie. Pe de altă parte, a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
cel postsinaptic. Forma, densitatea și dimensiunile acestor vezicule variază în funcție de mediatorul chimic și starea funcțională a teritoriului sinaptic respectiv. De exemplu, veziculele sinaptice omogene de formă circulară cu diametrul de 500-600 Å și densitate slabă sunt locul de depozitare a acetilcolinei. Veziculele mici, dens granulate, cu diametrul de 200-300 Å conțin noradrenalină. Bazele electrochimice ale conducerii nervoase au fost stabilite de cercetările de pionierat ale lui Hodgkin și Huxley (1952). Studiind conducerea nervoasă axonală, autorii citați au constatat că potențialul membranar
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
nivelul corpului celular neuronal, migrarea substanței mediatoare rezultate se efectuează sub formă liberă sau veziculară, prin transport axonal anterograd până la nivelul butonului terminal (fig. 35). Etapele biosintezei diverșilor neurotransmițători nu se produc în mod necesar la același nivel. În cazul acetilcolinei, de exemplu, cele două componente ale moleculei, colina și acetatul sunt cuplate la nivelul butonului sinaptic în prezența colinacetilazei. La rândul lor, catecolaminele (adrenalina și noradrenalina) parcurg ultima etapă a sintezei la nivel vezicular. Pe de altă parte, biosinteza neurotransmițătorilor
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
proteine membranare (mediatofor), ca transportor. În favoarea unei posibile eliberări neexocitozice pledează și cercetările cu neurotransmițători eliberabili marcați, care au precizat că aceștia nu provin în mod necesar din fracția veziculară. Existența mai multor mecanisme nu este exclusă. Dacă în cazul acetilcolinei și catecolaminelor, teoria veziculară pare să dețină un loc important, în alte cazuri, rezultatele sunt mai puțin concludente. O altă alternativă a fost propusă în ultimii ani. În esență, este vorba de fuziunea membranelor plasmatică și veziculară și de formarea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
o parte din cantitatea de substanță mediatoare eliberată ajunge la situsurile receptoare. Inactivarea se realizează fie cu ajutorul enzimelor specifice mediatorului respectiv, fie prin recaptare. Fanta sinaptică este bogată în colinesterază în cazul sinapselor colinergice pentru a asigura inactivarea rapidă a acetilcolinei. În celelalte teritorii sinaptice, degradarea enzimatică a neurotransmițătorului deține un rol secundar, în raport cu recaptarea. Aceasta din urmă constă în procesul activ de pompaj din fanta sinaptică în terminațiile neuronale pentru a diminua concentrația mediatorului și a o adapta la necesitățile
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
dus la ideea heterogenității situsurilor, ca factor reglator al eficacității sinaptice. În aceeași sinapsă pot exista două sau mai multe tipuri de receptori, a căror activare devine necesară pentru realizarea unei anumite funcții. O mare heterogenitate a receptorilor sinaptici prezintă acetilcolina, catecolaminele, serotonina, histamina, adenozina, peptidele opioide, acizii glutamic și gama-aminobutiric etc. Ca exemplu poate fi dat cazul acetilcolinei, căreia i s-au descris până în prezent două tipuri de receptori nicotinici (N,-ganglionari și N2-musculari) și cinci subtipuri de receptori muscarinici
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
mai multe tipuri de receptori, a căror activare devine necesară pentru realizarea unei anumite funcții. O mare heterogenitate a receptorilor sinaptici prezintă acetilcolina, catecolaminele, serotonina, histamina, adenozina, peptidele opioide, acizii glutamic și gama-aminobutiric etc. Ca exemplu poate fi dat cazul acetilcolinei, căreia i s-au descris până în prezent două tipuri de receptori nicotinici (N,-ganglionari și N2-musculari) și cinci subtipuri de receptori muscarinici (M1t M2, M3, M4 și M5). La rândul lor, catecolaminele dispun de câte trei subtipuri de receptori alfa1-adrenergici
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
un canal ionic. Subunitatea alfa posedând activitate GTP-azică intrinsecă produce hidroliza GTP și stoparea imediată a activității efectorului. O singură proteină G activată poate activa mai mulți efectori (cazul noradrenalinei), mai mulți receptori pot interveni asupra aceleiași proteine G (cazul acetilcolinei) sau două proteine G pot acționa asupra aceluiași efector enzimatic (cazul adenilciclazei). De precizat că mecanismul de transducție prin proteine G depășește cadrul limitat al neurotransmiterii sinaptice și se integrează în procesele generale ale fiziologiei celulare. I.5.1.9
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
rezistența pereților și evacuarea organelor cavitare la distensii prin conținut excesiv (vezi detalii la capitolele de motricitate digestivă, fiziologia circulației etc). În cazul mușchilor netezi multiunitari, nu se produc decât rareori potențiale de acțiune. Impulsul nervos determină descărcarea de mediatori (acetilcolină, adrenalină etc.) care depolarizează membrana mușchiului neted, declanșând contracția fără apariția unor potențiale de acțiune. Potențialele de acțiune individuale nu se pot produce deoarece fibrele musculare sunt prea mici. Inervația mușchiului neted se realizează prin fibre nervoase vegetative. În cazul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
se face la nivelul varicozităților ce se succedă de-a lungul traiectului nervos. În cazul mușchiului multiunitar, varicozitățile formează așa-zisele joncțiuni de contact, în care apare un spațiu sinaptic. Mediatorii chimici cei mai răspândiți în cazul mușchilor netezi sunt acetilcolina și noradrenalina. Acțiunea acestor substanțe diferă în funcție de tipul de receptori ce sunt activați la nivelul sarcolemei. Când receptorul este excitator, se produce o depolarizare lentă (potențial joncțional excitator), care, dacă atinge pragul de excitație, poate genera un potențial de acțiune
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Stimulând nervul vag al unui cord izolat de broască, O. Loewi (1921) a constatat apariția în lichidul de perfuzie a unei substanțe ce inhibă activitatea contractilă a unui al doilea cord perfuzat (fig. 44). Substanța vagală cardioinhibitorie fiind identificată cu acetilcolina, experimentele au continuat pe același model experimental asupra fibrelor sinaptice cardiace, constatându-se eliberarea, în timpul stimulării electrice a acestora, a unei substanțe cardioacceleratoare de tip adrenalinic, denumită inițial simpatină. Descoperirea acetilcolinei și adrenalinei (simpatină) eliberate sub influența stimulării vago-simpatice stă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
perfuzat (fig. 44). Substanța vagală cardioinhibitorie fiind identificată cu acetilcolina, experimentele au continuat pe același model experimental asupra fibrelor sinaptice cardiace, constatându-se eliberarea, în timpul stimulării electrice a acestora, a unei substanțe cardioacceleratoare de tip adrenalinic, denumită inițial simpatină. Descoperirea acetilcolinei și adrenalinei (simpatină) eliberate sub influența stimulării vago-simpatice stă la baza conceptului actual de mediație colinergică (parasimpatică) și adrenergică (simpatică). Ulterior s-au întreprins cercetări sistematice asupra mediației colinergice și adrenergice din alte teritorii, inclusiv centrale. S-a precizat, printre
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
eliberate sub influența stimulării vago-simpatice stă la baza conceptului actual de mediație colinergică (parasimpatică) și adrenergică (simpatică). Ulterior s-au întreprins cercetări sistematice asupra mediației colinergice și adrenergice din alte teritorii, inclusiv centrale. S-a precizat, printre altele, că, în afara acetilcolinei și noradrenalinei ca principali neurotransmițători simpatico-parasimpatici, numeroase alte substanțe biologic active îndeplinesc rol de mediatori chimici ai influxului nervos excitator sau inhibitor. În prezent, peste 40 de substanțe endogene sunt considerate ca neurotransmițători cerți sau potențiali. Din această categorie fac
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
enzimatic de inactivare rapidă a neurotransmițătorului în teritoriul sinaptic; - antagoniștii specifici să blocheze acțiunea sinaptică a substanței mediatoare. Referitor la coexistența mediatorilor chimici în aceeași articulație sinaptică cu cotransmițătorii respectivi, este de precizat că, în cortexul cerebral, măduvă și punte, acetilcolina coexistă în aceeași articulație sinaptică cu substanța P, VIP sau cu una din enkefaline, în locus coeruleus și ganglionii simpatici noradrenalina se găsește împreună cu neuropeptidul NPY, în timp ce GABA din talamus și cortexul cerebral folosește drept cotransmițător fie colecistokinina, fie somatostatinul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ce urmează, vor fi prezentate principalele substanțe biologic active cu statut de mediator chimic sau de neuromodulator, insistându-se asupra distribuției, biosintezei, stocării, eliberării și acțiunii lor la nivelul receptorilor sinaptici. I.6.1. MEDIAȚIA COLINERGICĂ Formațiunile nervoase care folosesc acetilcolina ca mediator chimic se numesc colinergice. Acestea posedă capacitatea de a sintetiza și elibera acetilcolină care, la rândul său, reproduce efectele stimulării nervoase specifice fibrelor parasimpatice (colinergice). Acetilcolina. Distribuție. Descoperirea inițială în lichidul de perfuzie a inimii izolate de broască
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]