6,925 matches
-
msec, putând fi blocată ușor cu ajutorul substanțelor neuroleptice de tipul barbituricelor, clorpromazinei etc. Atât blocajul, cât și distrugerea formației reticulate, predispune la somn. Bioxidul de carbon, adrenalina, benzedrina și celelalte substanțe psihoenergizante (iproniazid, imipramină etc.) produc din contră, fenomene de activare corticală prin mecanismul excitării formației reticulate. Acest fapt, corelat cu prezența catecolaminelor în formația reticulată mezencefalică (Vogt, 1954), sugerează posibilitatea participării unor factori umorali (CO2, adrenalină), alături de cei nervoși, la activarea corticală din timpul stresului emoțional, efortului fizic etc. Componenta
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
psihoenergizante (iproniazid, imipramină etc.) produc din contră, fenomene de activare corticală prin mecanismul excitării formației reticulate. Acest fapt, corelat cu prezența catecolaminelor în formația reticulată mezencefalică (Vogt, 1954), sugerează posibilitatea participării unor factori umorali (CO2, adrenalină), alături de cei nervoși, la activarea corticală din timpul stresului emoțional, efortului fizic etc. Componenta umorală potențează și prelungește în timp efectele activante ale fazei nervoase inițiale (fig. 12). La mecanismul de activare umorală a formației reticulate este implicată și serotonina din trunchiul cerebral, deoarece acumularea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
1954), sugerează posibilitatea participării unor factori umorali (CO2, adrenalină), alături de cei nervoși, la activarea corticală din timpul stresului emoțional, efortului fizic etc. Componenta umorală potențează și prelungește în timp efectele activante ale fazei nervoase inițiale (fig. 12). La mecanismul de activare umorală a formației reticulate este implicată și serotonina din trunchiul cerebral, deoarece acumularea sa în timpul tratamentului cu inhibitori ai MAO de tipul LSD și mescalinei produce creșterea excitabilității cortico-subcorticale și halucinații. Pentru un mecanism colinergic pledează, pe de altă parte
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
blocantă a atropinei. Un rol nu mai puțin important revine verigii neuroendocrine antrenate prin difuzarea excitației de la formația reticulată mezencefalo-diencefalică, în a cărei componență intră și hipotalamusul posterior, la complexul hipotalamohipofizar. Stimularea directă sau reflexă a formației reticulate mezencefalice provoacă activarea traseului electroencefalografic și metabolismului cerebral, cu participarea atât a vasopresinei, cât și a unor tropi hipofizari (Benetato și colab., 1963-1964). Una din primele dovezi experimentale în favoarea existenței unui factor umoral activator în hipofiză a fost adusă de Gr. T. Popa
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
membranari cu poartă sau fără poartă; activitatea enzimatică a ATP-azei (Na+-K+) membranare ca pompă activă de transport a 3 ioni de Na+ în afara celulei și a 2 ioni de K+ în interiorul acesteia pentru fiecare moleculă de ATP folosită la activarea pompei (fig. 22). Spre deosebire de ATP-aza (Na+-K+) care contracarează scurgerile ionice pentru a menține potențialul membranar de repaus și volumul celulei, canalele ionice sunt proteine complexe transmembranare de legătură și comunicare între mediul intra- și extracelular. I.3.1. MANIFESTĂRI
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
difuziune și a contribuției suplimentare a ATP-azei (Na+-K+) la realizarea potențialului de repaus, canalele de sodiu și potasiu reglate electric prin voltaj (voltaj-dependente) sunt necesare atât depolarizării, cât și repolarizării membranare a fibrelor nervoase în timpul derulării potențialului de acțiune. Activarea canalelor de Na+ determină modificarea conformațională a porții acestora permițând creșterea bruscă a permeabilității membranare și pătrunderea sodiului în celulă. Activarea este însoțită de închiderea porții de inactivare a Na+ și urmată de deschiderea mai lentă a porții de potasiu
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
prin voltaj (voltaj-dependente) sunt necesare atât depolarizării, cât și repolarizării membranare a fibrelor nervoase în timpul derulării potențialului de acțiune. Activarea canalelor de Na+ determină modificarea conformațională a porții acestora permițând creșterea bruscă a permeabilității membranare și pătrunderea sodiului în celulă. Activarea este însoțită de închiderea porții de inactivare a Na+ și urmată de deschiderea mai lentă a porții de potasiu realizatoare a repolarizării și revenirii la potențialul membranar de repaus după câteva fracțiuni de milisecundă. De precizat că în timpul fazei de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
calciu asemănătoare cu cele de sodiu. Canalele de calciu voltaj- sau chemoreceptor dependente nu prezintă reactivitate la blocanții canalelor de Na+, fiind sensibile numai la diverșii blocanți specifici (verapamil, diltiazem, nifedipină, norvasc etc.). Deficitul extracelular de ioni de calciu determină activarea și deschiderea canalelor de sodiu urmate de creșterea excitabilității fibrei nervoase și apariția de descărcări spontane și repetitive de tip tetaniform. Pe de altă parte, canalele de K+ voltaj-dependente sunt influențate, ca și în cazul canalelor de calciu dependente de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
NGF (Levi-Montalcini, 1972), neutrofinei, factorilor neurotrofici NGF-like, factorului neurotrofic derivat de creier și factorului neurotrofic ciliar (Barde, 1994). De la nivelul receptorilor specifici ai terminațiilor nervoase, factorii de creștere secretați de către celulele țintă sunt transportați retrograd la corpul celular neuronal în vederea activării enzimelor implicate în procesele trofice neuronale, cu participarea mesagerilor secunzi. Alterarea transportului este urmată de moartea neuronilor și întreruperea transmiterii sinaptice. Pentru ca o conexiune sinaptică să se formeze și să funcționeze corect, sunt necesare următoarele condiții de bază. Mai întâi
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
asupra unui neuron aflat în creștere activă, conul de creștere își retrage filopodele și-și suspendă extinderea. S-a constatat că în cursul blocării extinderii conului de creștere, canalele ionice sunt mascate. Se presupune că acest fenomen ar fi consecința activării unor molecule prin stimul electric, molecule ce ar acoperi canalele ionice necesare reglării creșterii normale a conurilor. I.4.3. ÎNMUGURIREA AXONALĂ Înmugurirea axonală reprezintă procesul prin care axonii neuronilor nelezați formează noi ramuri (muguri) și stabilesc noi conexiuni, după ce
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
a fost introdus de J. Konorski (1975), a fost utilizat pentru a defini procesul prin care modificări tranzitorii în activitatea sinaptică produc modificări durabile în potențialul sinaptic. Mecanismele prin care modificări rapide ale circuitelor neuronale produc efecte de durată și activarea sinapselor inactive (tăcute), nu sunt suficient explicate. I.4.4. PLASTICITATEA NEURONALĂ ȘI PLASTICITATEA SINAPTICĂ Plasticitatea neuronală, impusă de necesitățile de adaptare continuă la condițiile de mediu (inclusiv activitățile specifice, ca memorizarea și învățarea), constă în primul rând în capacitatea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și Petit analizează factorii care determină curbura sinapselor: diferențe în constituenții celulari, creșterea numărului veziculelor sinaptice, modificări în rețeaua citoscheletală, eficiența unor sisteme reglatorii, intensitatea activității. Ei citează lucrările lui Lynch și Bandry (1984), care demonstrează că stimularea repetată induce activarea unei proteaze activate de calciu (calpaina) pentru a degrada fodrina (spectrina cerebrală). Este cunoscut faptul că fodrina este un element citoscheletal asociat cu densitățile postsinaptice, care conectează membrana de rețeaua de actină. Rezultă modificări configuraționale, care vor determina o expunere
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
evidentă numai pentru o perioadă de tranziție după ecloziunea din ou. Microscopia electronică relevă apoziții strânse (joncțiuni gap) între cele două membrane vecine, ca și prezența veziculelor și a densităților citoplasmatice asociate membranei în vecinătatea fantei sinaptice de 200 Å. Activarea presinaptică sincronă atât a componentei electrice rapide, cât și a celei chimice cu latență și acțiune variabile în funcție de natura neurotransmițătorului, realizează modificări reciproce ale excitabilității teritoriului postsinaptic, însoțite de facilitarea sau inhibarea transmiterii. Răspunsul postsinaptic de un tip sau altul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Transformarea potențialului de repaus în potențial de acțiune sub influența unui factor depolarizant se realizează în două faze. Faza inițială este cauzată de inversarea gradientelor ionice membranare, produsă de creșterea rapidă a permeabilității canalelor de Na+ voltaj-dependente. Ca urmare a activării canalelor rapide de Na+ voltaj-dependente, are loc deplasarea prin difuziune a acestuia și acumularea sa în axoplasmă, dublată de inversarea încărcării electrice a membranei și de apariția bruscă a potențialului de vârf (overshoot pozitiv), caracteristic fenomenului de depolarizare cu valoare
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
în compartimentul citozolic al butonului sinaptic este favorizată de concentrația extracelulară a acestuia de 100-1000 de ori mai mare decât a mediului intracelular. La nivel intracelular, calciul citozolic crescut participă la realizarea numeroaselor reacții celulare. Printre acestea se numără și activarea unor enzime implicate în eliberarea neurotransmițătorului de către anumite proteine reglatoare calciu-dependente. Atât participarea calciului la procesul complex al eliberării mediatorilor chimici, cât și îndepărtarea excesului de calciu realizat în timpul depolarizării membranei butonului sinaptic, vor fi prezentate ulterior, după expunerea succintă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
determină eliberarea unor cantități suficiente de substanță mediatoare, care depolarizând sau hiperpolarizând suprafața membranei postsinaptice, dă naștere potențialului postsinaptic excitator sau inhibitor. Ca principală formă de manifestare a transmiterii excitației la teritoriul postsinaptic subordonat neuronului respectiv, fenomenele electrochimice membranare realizează activarea receptorului și trecerea mesajului neuronal în teritoriul postsinaptic. Ansamblul fenomenelor chimice de formare, stocare, eliberare și activare a receptorului postsinaptic sunt schematizate în fig. 37. Mecanismul prin care potențialele de acțiune presinaptice realizează eliberarea substanței mediatoare sau modulatoare constituie încă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
potențialului postsinaptic excitator sau inhibitor. Ca principală formă de manifestare a transmiterii excitației la teritoriul postsinaptic subordonat neuronului respectiv, fenomenele electrochimice membranare realizează activarea receptorului și trecerea mesajului neuronal în teritoriul postsinaptic. Ansamblul fenomenelor chimice de formare, stocare, eliberare și activare a receptorului postsinaptic sunt schematizate în fig. 37. Mecanismul prin care potențialele de acțiune presinaptice realizează eliberarea substanței mediatoare sau modulatoare constituie încă obiectul unor păreri controversate. În prezent se descriu două modalități de eliberare (Vizi și Vyscocil, 1979). Prima
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la procesul complex de eliberare a mediatorilor și modulatorilor sinaptici. Etapele electrochimice ale neurotransmiterii sinaptice excitatorii și inhibitorii sunt schematizate în figura 38. Ca factor de eliberare, calciul predominant extracelular pătrunde în teritoriul presinaptic ca urmare a depolarizării membranare și activării canalelor de calciu-voltaj dependente, pentru a modifica conformația proteinelor citozolice pe care s-a fixat. Excesul de calciu astfel realizat este rapid îndepărtat fie prin schimb ionic cu mediul extracelular, fie prin expulzare în alte compartimente celulare cu participarea pompei
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
prin acțiunea lor asupra potențialului electric membranar sau a ionilor de calciu. I.5.1.5. Fenomene postsinaptice După eliberarea în fanta sinaptică, neurotransmițătorul se deplasează prin difuziune spre teritoriul postsinaptic în vederea recunoașterii și fixării pe receptorii specifici, a căror activare asigură transmiterea mesajului neuroefector corespunzător. Datorită proceselor fizice de difuzie și diluție în lichidul extracelular sinaptic, dublate de un oarecare grad de inactivare, numai o parte din cantitatea de substanță mediatoare eliberată ajunge la situsurile receptoare. Inactivarea se realizează fie
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
prezintă sub formă de elici proteice de tip a, cele două bucle ale moleculei sunt constituite din proteine hidrofile. Segmentul intracelular citoplasmatic al receptorului prezintă situsuri de fosforilare la nivelul grupărilor hidroxil ale tirozinei, serinei și treoninei, asigurând geneza diverselor activări. Segmentul extracelular făcând parte din situsul de recunoaștere al receptorului participă la procesele de glicozilare. Atât proteinele receptorilor ionotropi dispuse sub formă de polimeri, cât și cele ale receptorilor metabotropi cu structură macromerică, sunt constituite din mai multe subunități. Variațiile
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
intracelular. Spre deosebire de receptorii ionotropi, care fac parte din structura canalului ionic, realizând răspunsuri electrice postsinaptice de scurtă durată (de ordinul milisecundelor), receptorii metabotropi influențează mai lent (în secunde sau minute) permeabilitatea ionică prin intermediul unuia din mesagerii secunzi, ca urmare a activării unui sistem enzimatic. Primii asigură răspunsurile prompte și de scurtă durată, cum sunt cele reflexe sau comportamentale, iar cei din urmă servesc la modularea excitabilității sinaptice interneuronale, indispensabilă comportamentului adecvat, memorizării, învățării etc. În general, receptorul și nu neurotransmițătorul este
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de reactivi farmacologici din ce în ce mai selectivi și stabilirea situsurilor lor de legare pe receptori specifici, au dus la ideea heterogenității situsurilor, ca factor reglator al eficacității sinaptice. În aceeași sinapsă pot exista două sau mai multe tipuri de receptori, a căror activare devine necesară pentru realizarea unei anumite funcții. O mare heterogenitate a receptorilor sinaptici prezintă acetilcolina, catecolaminele, serotonina, histamina, adenozina, peptidele opioide, acizii glutamic și gama-aminobutiric etc. Ca exemplu poate fi dat cazul acetilcolinei, căreia i s-au descris până în prezent
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
și forma legată a acestora. Situsurile active ale receptorilor pot fi parțial sau total ocupate cu concentrații suficiente de ligand. Gradul de saturabilitate permite să se distingă legătura cu situsurile specifice de alte legături cu situsuri nespecifice. Ligandul care antrenează activarea receptorului, comportându-se ca agonist, produce o acțiune fiziologică identică cu a neurotransmițătorului. Mai mulți agoniști naturali sau sintetici pot intra în competiție pentru aceleași situsuri de legare ale receptorului, predominanța unuia asupra altuia depinzând de afinitatea acestora și concentrațiile
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
mai mulți liganzi pentru aceleași situsuri receptoare. Tipic este atât cazul adrenalinei și noradrenalinei, pentru situsurile noradrenergice, cât și al glutamatului și aspartatului pentru situsurile acizilor aminați excitatori. I.5.1.8. Transducția semnalelor sinaptice Acesta este mecanismul prin care activarea receptorului de către ligand realizează transformarea și transmiterea semnalului în interiorul celulei, în vederea producerii răspunsului biologic. Eficacitatea transmisiei mesajului sinaptic depinde de intensitatea schimburilor ionice și variațiile de potențial ale membranei postsinaptice, așa cum se va vedea într-unul din subcapitolele următoare. Transducția
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
AMPA, Kainat), glicinei și serotoninei (de tip 3). Cuplajul cu calciu se realizează cu ionii respectivi fie din mediul extern, fie din organitele intracelulare (reticul endoplasmatic, mitocondrii sau vezicule). Mobilizarea calciului este consecința depolarizării canalelor de calciu, voltaj-dependente sau a activării unuia din sistemele de transducție (proteina G via fosfolipaza C). Se știe că variațiile concentrației de calciu liber în celulă sunt fundamentale și că deplasarea acestuia în diferite compartimente controlează activitatea unor enzime prin intermediul proteinelor reglatoare de tipul calmodulinei (Cam
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]