465 matches
-
nervoase, în vederea transmiterii mesajului neuronal asupra receptorilor membranari postsinaptici (fig. 32). Mediatorul chimic asigură apariția potențialului de acțiune postsinaptic, de tip excitator sau inhibitor, urmată de răspunsul specific al formațiunilor respective (neuronale, musculare, glandulare etc.). În linii mari, etapele transmiterii sinaptice neuronale sunt următoarele: Potențial de acțiune a neuronului presinaptic ß Depolarizarea membranei plasmatice a terminației axonului presinaptic ß Intrarea calciului în terminația presinaptică ß Eliberarea cuantală a transmițătorului din butonul terminației presinaptice ß Difuziunea și fixarea transmițătorului pe receptorii specifici
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
membranei plasmatice postsinaptice pentru anumiți ioni ß Realizarea potențialului membranar al celulei postsinaptice ß Răspuns electric celular postsinaptic de tip excitator sau inhibitor ß Răspuns specific tisular (neuronal, muscular, glandular etc.) Fenomenele de transmitere și transducție a informațiilor la nivel sinaptic prezintă o serie de particularități fizico-chimice, proprii teritoriului presinaptic și postsinaptic, ce pot fi schematizate astfel: I.5.1.1. Fenomene presinaptice În teritoriul presinaptic au loc atât fenomene fizice de schimb ionic membranar indispensabile conducerii și generării potențialelor de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
5.1.1. Fenomene presinaptice În teritoriul presinaptic au loc atât fenomene fizice de schimb ionic membranar indispensabile conducerii și generării potențialelor de acțiune presinaptice, cât și procese chimice de biosinteză, stocare și eliberare calciu dependentă a mediatorului în fanta sinaptică. Principalele componente ale teritoriului presinaptic sunt ilustrate în figura următoare (fig. 33): Atât butonii terminali sinaptici, cât și varicozitățile terminațiilor nervoase presinaptice, conțin vezicule sinaptice în care sunt stocate substanțele chimice necesare transmiterii mesajului nervos din teritoriul presinaptic în cel
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
membranar indispensabile conducerii și generării potențialelor de acțiune presinaptice, cât și procese chimice de biosinteză, stocare și eliberare calciu dependentă a mediatorului în fanta sinaptică. Principalele componente ale teritoriului presinaptic sunt ilustrate în figura următoare (fig. 33): Atât butonii terminali sinaptici, cât și varicozitățile terminațiilor nervoase presinaptice, conțin vezicule sinaptice în care sunt stocate substanțele chimice necesare transmiterii mesajului nervos din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Forma, densitatea și dimensiunile acestor vezicule variază în funcție de mediatorul chimic și starea funcțională a teritoriului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
cât și procese chimice de biosinteză, stocare și eliberare calciu dependentă a mediatorului în fanta sinaptică. Principalele componente ale teritoriului presinaptic sunt ilustrate în figura următoare (fig. 33): Atât butonii terminali sinaptici, cât și varicozitățile terminațiilor nervoase presinaptice, conțin vezicule sinaptice în care sunt stocate substanțele chimice necesare transmiterii mesajului nervos din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Forma, densitatea și dimensiunile acestor vezicule variază în funcție de mediatorul chimic și starea funcțională a teritoriului sinaptic respectiv. De exemplu, veziculele sinaptice omogene de formă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
cât și varicozitățile terminațiilor nervoase presinaptice, conțin vezicule sinaptice în care sunt stocate substanțele chimice necesare transmiterii mesajului nervos din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Forma, densitatea și dimensiunile acestor vezicule variază în funcție de mediatorul chimic și starea funcțională a teritoriului sinaptic respectiv. De exemplu, veziculele sinaptice omogene de formă circulară cu diametrul de 500-600 Å și densitate slabă sunt locul de depozitare a acetilcolinei. Veziculele mici, dens granulate, cu diametrul de 200-300 Å conțin noradrenalină. Bazele electrochimice ale conducerii nervoase au
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
presinaptice, conțin vezicule sinaptice în care sunt stocate substanțele chimice necesare transmiterii mesajului nervos din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Forma, densitatea și dimensiunile acestor vezicule variază în funcție de mediatorul chimic și starea funcțională a teritoriului sinaptic respectiv. De exemplu, veziculele sinaptice omogene de formă circulară cu diametrul de 500-600 Å și densitate slabă sunt locul de depozitare a acetilcolinei. Veziculele mici, dens granulate, cu diametrul de 200-300 Å conțin noradrenalină. Bazele electrochimice ale conducerii nervoase au fost stabilite de cercetările de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ciclului de fenomene electrochimice pasive și active membranare, asigurând transmiterea nedecremențială, cu frecvență variabilă a potențialelor de acțiune rezultate sub formă de impuls nervos, până la nivelul butonilor terminali presinaptici. Invadând filetele neuronale terminale, potențialele de acțiune determină depolarizarea membranei butonilor sinaptici și deschiderea canalelor ionice voltaj dependente de calciu. Intrarea calciului în compartimentul citozolic al butonului sinaptic este favorizată de concentrația extracelulară a acestuia de 100-1000 de ori mai mare decât a mediului intracelular. La nivel intracelular, calciul citozolic crescut participă
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de acțiune rezultate sub formă de impuls nervos, până la nivelul butonilor terminali presinaptici. Invadând filetele neuronale terminale, potențialele de acțiune determină depolarizarea membranei butonilor sinaptici și deschiderea canalelor ionice voltaj dependente de calciu. Intrarea calciului în compartimentul citozolic al butonului sinaptic este favorizată de concentrația extracelulară a acestuia de 100-1000 de ori mai mare decât a mediului intracelular. La nivel intracelular, calciul citozolic crescut participă la realizarea numeroaselor reacții celulare. Printre acestea se numără și activarea unor enzime implicate în eliberarea
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
reacții celulare. Printre acestea se numără și activarea unor enzime implicate în eliberarea neurotransmițătorului de către anumite proteine reglatoare calciu-dependente. Atât participarea calciului la procesul complex al eliberării mediatorilor chimici, cât și îndepărtarea excesului de calciu realizat în timpul depolarizării membranei butonului sinaptic, vor fi prezentate ulterior, după expunerea succintă a datelor referitoare la originea neurotransmițătorilor. I.5.1.2. Biosinteza substanțelor mediatoare Biosinteza are loc fie la nivelul terminațiilor axonale, fie în soma neuronală din precursori specifici, cu ajutorul unor enzime proprii mediatorului
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
transport axonal anterograd până la nivelul butonului terminal (fig. 35). Etapele biosintezei diverșilor neurotransmițători nu se produc în mod necesar la același nivel. În cazul acetilcolinei, de exemplu, cele două componente ale moleculei, colina și acetatul sunt cuplate la nivelul butonului sinaptic în prezența colinacetilazei. La rândul lor, catecolaminele (adrenalina și noradrenalina) parcurg ultima etapă a sintezei la nivel vezicular. Pe de altă parte, biosinteza neurotransmițătorilor de origine peptidică urmează calea sintezei proteice. Se formează inițial precursori inactivi, scindați ulterior de către anumite
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
indispensabili biosintezei participă de regulă cu rol limitant, în vederea asigurării mecanismului de reglare a reacțiilor respective. Ca exemplu poate fi dat cazul hidroxilării tirozinei de către enzima tirozinhidroxilaza și transformarea acesteia în DOPA, ca etapă limitantă în biosinteza catecolaminelor. Conținutul butonilor sinaptici în substanțe mediatoare depinde nu numai de intensitatea proceselor de biosinteză a acestora, ci și de capacitatea lor de stocare și recaptare (re-uptake) a mediatorului din mediul extracelular. Recaptarea este interpretată ca fenomen de economisire a sintezei și, totodată, de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
numai de intensitatea proceselor de biosinteză a acestora, ci și de capacitatea lor de stocare și recaptare (re-uptake) a mediatorului din mediul extracelular. Recaptarea este interpretată ca fenomen de economisire a sintezei și, totodată, de îndepărtare și curățare a fantei sinaptice. Ea nu asigură decât o mică fracție din conținutul în substanță mediatoare a terminației axonale. În plus, recaptarea nu este specific neuronală și nici comună tuturor neurotransmițătorilor. Astrocitele și alte elemente neurogliale împart cu terminațiile neuronale această proprietate. În cazul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
ca factori de reglare ai fenomenului. Aceștia contribuie la adaptarea recaptării în funcție de necesitățile variabile ale neurotransmiterii. I.5.1.3. Stocarea substanțelor mediatoare Stocarea substanțelor sintetizate sau recaptate în teritoriul presinaptic se realizează fie în citoplasmă, fie în veziculele butonului sinaptic. - Fracția citoplasmatică include moleculele recent sintetizate sau recaptate. Ea reprezintă compartimentul labil, expus în permanență proceselor enzimatice de degradare și refacere rapidă de la nivelul butonului terminal. Cantitativ, fracția citoplasmatică a neurotransmițătorului reprezintă mult mai puțin decât fracția veziculară. Deși nu
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
butonului terminal. Cantitativ, fracția citoplasmatică a neurotransmițătorului reprezintă mult mai puțin decât fracția veziculară. Deși nu depășește 1% din conținutul în substanță mediatoare a veziculelor, această fracție deține un rol important în procesul complex de eliberare a mediatorului în fanta sinaptică. - Fracția veziculară reprezintă compartimentul stabil al neurotransmițătorului din butonul terminal. Veziculele au proprietatea de a concentra neurotransmițătorul, datorită unui dispozitiv membranar de pompaj prin schimb ionic (fig. 36). Fracția veziculară odată constituită este protejată de degradarea enzimatică de către peretele membranar
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
membrana plasmatică a butonului terminal, în vederea eliberării prin exocitoză a conținutului. După exocitarea mediatorului, veziculele sunt acoperite temporar cu un înveliș de clotrină pe care, pierzându-l, intră în ciclul proceselor de umplere și refacere a stocului butonal. Reciclarea veziculelor sinaptice exocitate se realizează fie sub formă de transport retrograd, urmat de preluarea și deplasarea anterogradă a neurotransmițătorului, fie prin simplă umplere ionodependentă. Veziculele pline din imediata vecinătate a membranei presinaptice sunt menținute pe loc în ochiurile rețelei filamentoase, formată din
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
unele sinapse a mai multor substanțe mediatoare la nivelul aceleiași terminații neuronale. Aceste particularități au putut fi precizate prin microscopie electronică, în funcție de diametrul și densitatea histochimică a conținutului veziculelor. I.5.1.4. Eliberarea mediatorului chimic Are loc în fanta sinaptică și asigură transmiterea informației din teritoriul presinaptic în cel postsinaptic. Fenomenul are loc atât în repaus, cât și în condiții de activitate. Ajuns sub formă de potențial de acțiune la nivelul butonilor terminali, influxul nervos determină eliberarea unor cantități suficiente
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de depozit și alta labilă, ușor eliberabilă, situată în imediata vecinătate a membranei presinaptice. Eliberarea prin exocitoză. Cercetările lui Henser (1979) au adus dovezi de microscopie electronică în favoarea unei adevărate reciclări veziculare presinaptice, întregită de revărsarea conținutului veziculelor în fanta sinaptică prin procesul de exocitoză. Materialul ce alcătuiește peretele vezicular s-ar încorpora în membrana presinaptică la locul exocitozei. Ipoteza veziculară a început a fi pusă sub semnul întrebării din momentul în care s-a constatat că fracția imediat eliberabilă are
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
la formarea porului de fuziune și la eliberarea mediatorului prin exocitoză. Direcționarea spre receptorul membranei plasmatice se produce conform „ipotezei capcanei” cu ajutorul sinaptobrevinei. Fiecare potențial de acțiune eliberează mediatorul din aproximativ 100 vezicule. Cuplarea excitație-exocitoză ca principală formă de transmitere sinaptică, realizează în funcție de frecvența potențialelor o relație de proporționalitate între frecvența acestora și cantitatea de mediator eliberat. Astfel conținutul vezicular trece în mod regulat și selectiv realizând o formă particulară de exocitoză. Ceea ce se știe sigur este participarea ionilor de calciu
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
frecvența acestora și cantitatea de mediator eliberat. Astfel conținutul vezicular trece în mod regulat și selectiv realizând o formă particulară de exocitoză. Ceea ce se știe sigur este participarea ionilor de calciu la procesul complex de eliberare a mediatorilor și modulatorilor sinaptici. Etapele electrochimice ale neurotransmiterii sinaptice excitatorii și inhibitorii sunt schematizate în figura 38. Ca factor de eliberare, calciul predominant extracelular pătrunde în teritoriul presinaptic ca urmare a depolarizării membranare și activării canalelor de calciu-voltaj dependente, pentru a modifica conformația proteinelor
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
mediator eliberat. Astfel conținutul vezicular trece în mod regulat și selectiv realizând o formă particulară de exocitoză. Ceea ce se știe sigur este participarea ionilor de calciu la procesul complex de eliberare a mediatorilor și modulatorilor sinaptici. Etapele electrochimice ale neurotransmiterii sinaptice excitatorii și inhibitorii sunt schematizate în figura 38. Ca factor de eliberare, calciul predominant extracelular pătrunde în teritoriul presinaptic ca urmare a depolarizării membranare și activării canalelor de calciu-voltaj dependente, pentru a modifica conformația proteinelor citozolice pe care s-a
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
GMP ciclic, ITP, DAG etc). Aceștia intervin însă în mod indirect (așa cum se va vedea în subcapitolul următor), prin acțiunea lor asupra potențialului electric membranar sau a ionilor de calciu. I.5.1.5. Fenomene postsinaptice După eliberarea în fanta sinaptică, neurotransmițătorul se deplasează prin difuziune spre teritoriul postsinaptic în vederea recunoașterii și fixării pe receptorii specifici, a căror activare asigură transmiterea mesajului neuroefector corespunzător. Datorită proceselor fizice de difuzie și diluție în lichidul extracelular sinaptic, dublate de un oarecare grad de
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
Fenomene postsinaptice După eliberarea în fanta sinaptică, neurotransmițătorul se deplasează prin difuziune spre teritoriul postsinaptic în vederea recunoașterii și fixării pe receptorii specifici, a căror activare asigură transmiterea mesajului neuroefector corespunzător. Datorită proceselor fizice de difuzie și diluție în lichidul extracelular sinaptic, dublate de un oarecare grad de inactivare, numai o parte din cantitatea de substanță mediatoare eliberată ajunge la situsurile receptoare. Inactivarea se realizează fie cu ajutorul enzimelor specifice mediatorului respectiv, fie prin recaptare. Fanta sinaptică este bogată în colinesterază în cazul
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
difuzie și diluție în lichidul extracelular sinaptic, dublate de un oarecare grad de inactivare, numai o parte din cantitatea de substanță mediatoare eliberată ajunge la situsurile receptoare. Inactivarea se realizează fie cu ajutorul enzimelor specifice mediatorului respectiv, fie prin recaptare. Fanta sinaptică este bogată în colinesterază în cazul sinapselor colinergice pentru a asigura inactivarea rapidă a acetilcolinei. În celelalte teritorii sinaptice, degradarea enzimatică a neurotransmițătorului deține un rol secundar, în raport cu recaptarea. Aceasta din urmă constă în procesul activ de pompaj din fanta
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]
-
de substanță mediatoare eliberată ajunge la situsurile receptoare. Inactivarea se realizează fie cu ajutorul enzimelor specifice mediatorului respectiv, fie prin recaptare. Fanta sinaptică este bogată în colinesterază în cazul sinapselor colinergice pentru a asigura inactivarea rapidă a acetilcolinei. În celelalte teritorii sinaptice, degradarea enzimatică a neurotransmițătorului deține un rol secundar, în raport cu recaptarea. Aceasta din urmă constă în procesul activ de pompaj din fanta sinaptică în terminațiile neuronale pentru a diminua concentrația mediatorului și a o adapta la necesitățile transmiterii mesajului neuronal presinaptic
Sistemul nervos vegetativ Anatomie, fiziologie, fiziopatologie by I. HAULICĂ () [Corola-publishinghouse/Science/100988_a_102280]